Ассимиляты в растениях что это
Ассимиляты, или потребление веществ в растениях
В листьях зеленого растения на свету синтезируются сложные органические вещества, которые затем оттекают из листа; эти вещества называются ассимилятами или пластическими веществами. Подвергаясь различным химическим превращениям, ассимиляты направляются из листьев в другие органы растений. Часть их идет на построение новых клеток, тканей и органов. Сахар идет на построение клеточных оболочек, превращаясь в клетчатку, первичные белковые вещества превращаются в еще более сложные белки, которые затрачиваются на построение клеточкой протоплазмы, ядра и пластид.
Другая часть ассимилятов откладывается в растении в запас. В семенах, клубнях, луковицах, корнеплодах и корневищах, а также в стволах и почках деревьев ежегодно скапливаются огромные запасы органических веществ (белков, углеводов, жиров), которые в следующем году идут на развитие новых листьев, стеблей, корней, побегов и новых растений. Цветение ранних весенних растений происходит также благодаря запасам органических веществ. Из ассимилятов образуются и защитные вещества: алкалоиды, дубильные вещества, эфирные масла, смолы и т. д.
Часть органических веществ затрачивается на процесс дыхания, так как каждая живая клетка дышит; при этом происходит разрушение органических веществ и выделение энергии, необходимой для всех процессов жизнедеятельности растений.
Все перечисленные виды потребления ассимилятов связаны с постоянным их изменением и превращением из одного состояния в другое. Запасные вещества (крахмал, алейроновые зерна, растительные масла) не растворяются в воде, и только продукты их гидролиза растворимы в воде и способны проникать из клетки в клетку и транспортироваться по проводящим тканям органов. По ситовидным трубкам и млечным сосудам происходит передвижение органических веществ.
Ассимиляты
Ассимиляты — стабильные органические соединения, которые являются конечными продуктами в процессе фотосинтетической фиксации и восстановления углекислот в растениях.
Ассимиляты обладают способностью концентрироваться в фотосинтезирующих тканях растений. Самыми распространёнными в растительном мире ассимилятами являются:
Ассимиляты в «ЭСБЕ»
Примечания
См. также
Полезное
Смотреть что такое «Ассимиляты» в других словарях:
Ассимиляты — продукты ассимиляции (см.). У большинства растений первым видимым продуктом ассимиляции является крахмал. У некоторых растений крахмала в хлорофилловых зернах образуется очень мало (касатики, горечавка желтая), у других крахмал не образуется… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Питание растений — процесс поглощения и усвоения растениями из окружающей среды химических элементов, необходимых для их жизни; заключается в перемещении веществ из среды в цитоплазму растительных клеток и их химическом превращении в соединения,… … Большая советская энциклопедия
Ассимиляция (биология) — У этого термина существуют и другие значения, см. Ассимиляция. Ассимиляция (уподобление) совокупность процессов анаболизма (биосинтеза) в живом организме, в ходе которых различные вещества включаются в его состав.Синтез… … Википедия
НЕТТО-АССИМИЛЯЦИЯ — образующиеся при фотосинтезе ассимиляты. Нетто ассимиляция нельзя отождествлять с первичной продукцией, т. к. часть ассимилятов затрачивается на дыхание незеленых живых частей растений и на дыхание листьев в ночное время. Экологический… … Экологический словарь
АПОПЛАСТНЫЙ ТРАНСПОРТ АССИМИЛЯТОВ — перемещение веществ через наружную мембрану цитоплазмы на поверхность ассимилирующих клеток (в апопласт). Там с раствором, окружающим эти клетки, ассимиляты достигают проводящих пучков, где они вновь адсорбируются и отводятся на далекие… … Словарь ботанических терминов
6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
6.8. Транспорт ассимилятов в растении
Доставка синтезированных растением органических веществ (ассимилятов) от мест их производства к местам потребления (в общем и целом, от донорных органов к акцепторным, см, 6.8.3) осуществляется у кормофитов почти целиком по ситовидным элементам флоэмы (см. 3.2.4.1). Для преодоления коротких расстояний ассимиляты могут переходить от клетки к клетке также симпластически или апопластически, механизмом для этого служит диффузия 1 ; передача и получение ассимилятов через плазмалемму осуществляется при помощи специальных транс- локаторов. Только в виде исключения ассимиляты транспортируются по ксилеме. Это происходит весной у деревьев, когда зеленые листья еще не развиты (пасока, см. 6.3.5). Кроме того, по ксилеме в побег транспортируются синтезированные в процессе ассимиляции нитратов аминокислоты, такие, как глутамин и аспарагин, и биологически активные вещества, например, фитогормоны (см. 7.6), которые также входят в состав сока ксилемы (см. 6.3.5).
1 Как симпластический транспорт, так и транспорт через апопласт от клетки к клетке — активные процессы, идущие с затратой энергии. Например, при симпластическом транспорте главную роль играет везикулярный транспорт с участием цитоскелета, так что приписывать транспорт ассимилятов исключительно диффузии нельзя, — Примеч. ред.
6.8.1. Состав флоэмного сока
В основном все вещества (или их соответствующие предшественники), которые не могут синтезироваться в неавтотрофных клетках, должны туда доставляться. Главными транспортными метаболитами являются сахар и обнаруженные наряду с ним в соке ситовидных трубок аминокислоты, а также другие азотистые соединения, нуклеотиды (в основном высокие концентрации АТФ), витамины, фитогормоны, органические кислоты и минеральные вещества. Из более чем 200 значимых белков, обнаруженных в содержимом ситовидных трубок, большая часть специфична для ситовидных клеток, а соответственно и ситовидных трубок.
Анализ содержимого ситовидных трубок проводится с помощью афидной методики. Для, производящая медвяную росу, прокалывает своим сосущим хоботком отдельные ситовидные трубки, под действием тургорного давления содержимое флоэмы попадает в пищеварительную систему тли, где некоторые азотистые соединения, витамины и минеральные вещества усваиваются организмом насекомого, а избыточный сахар выделяется в виде медвяной росы (10 — 15%-й водный раствор сахара). При помощи лазера отделяют хоботок тли, получая таким образом доступ к чистому содержимому ситовидных трубок, и анализируют его. Прикрепляя к хоботку зонд, измеряющий давление, можно также определить величину тургора в ситовидных трубках.
Сахар составляет, как правило, более 90 % сухого вещества «сока ситовидных трубок» Принимая во внимание типы транспортного сахара флоэмы, можно выделить три основные группы растений
1. Виды, которые в качестве основного транспортного сахара содержат сахарозу. Сюда относится большинство изученных видов, например, все известные ныне папоротники, голосеменные и однодольные растения, из двудольных — все известные бобовые.
2. Виды, которые наряду с сахарозой содержат значительное количество олигосахаридов семейства раффиноз, например, раффинозы, стахиозы, вербаскозы, аюгозы (при этом имеются в виду сахарозогалактозиды, рис 6 91). К данной группе относятся также представители многочисленных семейств растений, из отечественных, например, Betulaceae(бывшие Corylaceae), Malvaceae (бывшие Tihaceae), Ulmaceae и Cucurbitaceae.
3. Виды, которые наряду с названными сахарами содержат в ситовидных трубках большие количества сахароспиртов (см рис 6 91), например, Oleaceae содержат маннит («ясеневая манна» с высоким содержанием маннита получают из Fraxinus ornus), растения из некоторых подсемейств Rosaceae содержат сорбит, Celastraсеае — дульцит.
Восстановленный азот транспортируется по флоэме преимущественно в форме протеиногенных аминокислот (в основном глутамина, глутамата, аспартата) У Betulaceae и Juglandaceae важнейшей транспортной формой азота является непротеиногенная аминокислота L-цитруллин (см рис 6 91), она служит также для запасания азота
Рис. 6.91. Структура некоторых дополнительных транспортных ассимилятов, которые имеются у определенных групп растений (см текст) наряду с общими транспортными метаболитами (сахарозой как углеводом, протеиногенными аминокислотами, в основном глутамином, глутаматом, аспартатом)
6.8.2. Загрузка флоэмы
Ассимиляты, образованные в фотосинтезирующих тканях листа (в основном углеводы и аминокислоты), попадают из клеток мезофилла в ситовидные элементы тончайших листовых жилок и пересекают при этом окружающие проводящий пучок клетки обкладки пучка и паренхиму флоэмы; таких клеток совсем немного: 3 — 5. Транспорт осуществляется путем диффузии через многочисленные плазмодесмы между этими клетками. Загрузка ситовидных элементов (ситовидных трубок или клеток) начинается отсюда и происходит двумя способами (см. рис. 6.72): либо апопластически, либо симпластически. Вероятно, эти два пути могут комбинироваться
Апопластическая загрузка флоэмы преобладает у видов, которые используют в качестве транспортного сахара сахарозу. По пути из мезофилла в паренхиму флоэмы сахароза проникает в апопласт. Это происходит благодаря пассивной диффузии, так как в данных клетках концентрация сахарозы намного выше, чем в апопласте. Транспортная система неизвестна. Из апопласта сахароза с помощью специального транслокатора, сахарозо-протонного симпортера, попадает в клетки-спутницы (или их функциональные эквиваленты) и далее — в ситовидные клетки. Движущую силу для поглощения сахарозы флоэмой поставляет транслоцирующая ионы водорода АТФаза, которая относится к Р-типу (см. 6.1.5, рис. 6.5); поступление сахарозы во флоэму является вторично активным процессом, который ведет к концентрированию сахарозы в ситовидных трубках. Необходимую для поддержания протонного градиента АТФ дает митохондриальное дыхание. В результате действия дыхательных ядов процесс загрузки флоэмы у растений с апопластическим типом загрузки эффективно тормозится. Сахарозо-протонный симпортер удалось клонировать (см. бокс 7.3) и локализовать в плазматической мембране клеток-спутниц (например, у подорожника) или ситовидных клеток (у картофеля, томатов, табака) с помощью специфичных антител. Безъядерные ситовидные элементы часто получают сахарозу от клеток-спутниц, в плазмалемме которых содержится много молекул транспортеров сахарозы. В клетках-спутницах поглощенная сахароза должна посредством диффузии 1 попасть через плазмодесмы в ситовидные трубки.
1 См. примечание к подразделу 6.8. — Примеч. ред.
1 Можно также предположить, что селективность обеспечивается компартментацией сахарозы и раффинозных сахаров в разных частях ЭПР. По этой модели концентрирование сахаров идет за счет везикулярного транспорта с участием цитоскелета. — Примеч. ред.
У растений с апопластической загрузкой флоэмы аминокислоты, вероятно, также поступают в ситовидные трубки с помощью вторично активного аминокислотно-протонного симпортера. Эти транслокаторы все же не обладают особой специфичностью в выборе субстрата, т.е. все синтезированные в данном месте аминокислоты попадают во флоэму. Примечательно, что растения с симпластической загрузкой флоэмы используют также специальные транспортные аминокислоты (Сucurbitасеае, например, транспортируют непротеиногенную аминокислоту цитруллин (см. рис. 6.91), промежуточный продукт в биосинтезе аргинина). Причину нужно искать в том, что эффективная симпластическая загрузка флоэмы аминокислотами, как и в случае с углеводами, требует направленного синтеза специфических транспортных веществ.
6.8.3. Транспорт ассимилятов по флоэме
Согласно теории тока под давлением, направление движения транспорта веществ во флоэме определяется осмотическими перепадами концентраций ассимилятов (и одновременно градиентом тургора) от доноров к акцепторам. В качестве органов-поставщиков (source) функционируют, например, фотосинтезирующие взрослые листья или запасающие органы во время мобилизации запасных веществ (например, стволы или корни во время разворачивания листьев; семядоли или эндосперм во
В качестве органов-потребителей(sink) функционируют все развивающиеся части растения (например, верхушечная меристема побега и корня; камбий; молодые растущие листочки — вплоть до половины и* конечного размера; созревающие плоды)- В одном большом растении может находиться несколько меняющихся в разное время органов-доноров и органов-акцепторов. Так, например, нижние листья часто снабжают корни, верхние, напротив, — верхушку побега, цветки и плоды. Поэтому противоположено направленные транспортные потоки обнаруживаются в одном и том же отрезке побега, но никогда — в одной и той же ситовидной трубке.
6.8.4. Разгрузка флоэмы
Разгрузка флоэмы может также происходить либо симпластическим путем, либо ацопластическим (см. рис. 6.72). В первом случае отток ассимилятов из ситовидных элементов в клетки органа-акцептора происходит по плазмодесмам. Это, скорее всего, имеет место в основном в незапасаю- щцх тканях, например, в растущих корнях и добегах. Благодаря метаболическим процессам в их клетках, предположительно, сохраняется постоянным нужный для разгрузки флоэмы градиент концентрации. При апопластической разгрузке, важеной для запасающих тканей, ассимиляты сначала попадают в апопласт, а оттуда — в запасающие клетки. Транспортные белки в отдельности еще не охарактеризованы. Протонные симпортеры метаболитов, возможно, все же играют роль при поглощении ассимилятов запасающими клетками.
Некоторые виды запасают углеводы в форме сахарозы (сахарная свекла, сахарный тростник) или глюкозы (некоторые плоды, например, виноград). Запасание этих растворимых сахаров происходит в вакуолях. Наряду с крахмалом дополнительные полисахариды выступают в роли запасных углеводов (см. 6.17.1.2).
Многие процессы обмена веществ, расходующие и мобилизующие ассимиляты, регулируются ростовыми и ингибирующими веществами, поэтому не приходится удивляться, что соответствующее размещение доноров и акцепторов ассимилятов тесно связано с локальной активностью регуляторов роста: так, например, фитогормоны могут побуждать камбий к делению и определяют его деятельность в качестве ткани-акцептора. Цитокинины (группа фитогормонов, см. 7.6.2) должны способствовать синтезу апопластической инвертазы, что приводит к усилению гидролиза сахарозы в апопласте соответствующих клеток и способствует изъятию сахарозы из флоэмы. Следовательно, цитокинины регулируют «акцепторную силу» (англ, sink strength) органа или ткани.
Трансгенные растения (см. бокс 7.3), которые аккумулируют больше инвертазы в апопласте запасающих органов, способны к усиленному запасанию крахмала в этих органах. Это свидетельствует о том, что активность инвертазы в органе-акцепторе может служить ограничивающим фактором для разгрузки флоэмы.
Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.
Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.
Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.
© 2018-2021 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.
Марите
Баланс ассимилятов в томатах
Запись опубликовал Марите · 13 декабря, 2011
Теоретические основы баланса ассимилятов в томатах
Перевод Марите Гайлите
В е-библиотеке университета в Вагенингене попался отчет о сопровождении культуры томата в закрытых теплицах «Teeltbegeleiding geconditioneerde tomaat» (Marcel Raaphorst, 2011). Чрезвычайно интересный материал, но для нас пока нереализуемый практически. Однако в конце его приводятся теоретические основы баланса ассимилятов, которые могут быть полезны для многих читателей форума. Большую часть этой информации уже приводил Алексей Куренин, но она разбросана по разным темам. Мне показалось полезным привести ее в одном месте.
I Ассимиляция.
Процесс нетто – фотосинтеза (производство ассимилятов минус ночные потери на дыхание) в листе иллюстрируется на 1 графике.
недостаток СО2, как при низкой его концентрации в воздухе теплицы, так и в результате закрытия устьиц при водном стрессе (см. влажность воздуха).
избыточное накопление ассимилятов в листе из-за того, что в листе их производится больше, чем растение успевает перераспределить в другие части растения.
Фотосинтез (усвоение СО2) в листе, как функция количества света (ФАР)
(по вертикали – усвоение СО2 (мкмоль /м2 сек), по горизонтали – ФАР (мкмоль /м2 сек))
На растении первыми насыщаются светом самые верхние листья. Нижние листья получают меньше света, поэтому дольше остаются ненасыщенными. С другой стороны, листья, которые находятся при недостатке света в течение нескольких дней, привыкают к таким условиям. Хотя они более эффективно используют меньшую интенсивность освещения (меньше потери на поддерживающее дыхание (терморегуляцию?)), они быстрее насыщаются светом, чем верхние листья. Лист, который долго находился в пасмурных условиях, хуже приспосабливается к внезапному яркому свету.
СО2 оказывает положительное влияние на фотосинтез. Повышение концентрации СО2 с 400 ппм до 600 ппм повышает эффективность фотосинтеза в значительно большей степени, чем повышение концентрации с 800 ппм до 1000 ппм. Особенно это заметно при высокой освещенности.
Фотосинтез (потребление СО2), как функция содержания СО2 в воздухе при двух уровнях освещенности (по вертикали – фотосинтез (мкмол СО2 м-2 сек-1), по горизонтали – концентрация СО2 (ппм), черная линия – низкий уровень освещенности, красная линия – высокий уровень освещенности).
3. Индекс листовой поверхности (LAI)
Индекс листовой поверхности (LAI) – количество м2 листьев на 1 м2 площади пола теплицы – применяется для определения количества света, уловленного растением. Это соотношение приведено в таблице.
количество уловленного света
Количество уловленного света зависит не только от LAI, но и от величины листьев. Много мелких листьев, расположенных друг над другом, поймают меньше света, чем один большой лист. Идеальная величина LAI (2,5-3,5) зависит от количества света. Летом даже нижние листья способны эффективно использовать свет. Зимой на образование листьев требуется больше энергии, чем они способны уловить, поэтому можно поддерживать более низкий LAI.
Факторы, влияющие на LAI, указаны в подразделе «расход ассимилятов/листья».
Брутто-фотосинтез при 350 ппм СО2 (А) и 1000 ппм СО2 (Б) при различной интенсивности освещенности (54-240 мкмоль/м2 сек), как функция температуры (16-32оС).
Температура оказывает очень небольшое влияние на брутто-фотосинтез. Оптимальное значение находится между 18 о С и 26 о С. Оптимум повышается с повышением освещенности и СО2. Дискутируем вопрос: влияет ли утренний разогрев теплицы только на морфологию растения (влияние на баланс), однако не стимулирует фотосинтез.
5. Влажность воздуха
Влияние влажности воздуха на фотосинтез тоже низко. При пониженной влажности воздуха устьица, возможно, закрываются раньше, но дискутируем вопрос, в какой степени состояние устьиц влияет на усвоение СО2. В исследовании о поступлении СО2 в растение томата [Raaphorst, 2010] подчеркивается, что состояние (степень открытия) устьиц при относительной влажности воздуха 70% не оказывало отрицательного влияния на усвоение СО2 и фотосинтез. Даже при температуре выше 30 о С и суммарной радиации выше 800 Вт/м2.
II Расход ассимилятов
Распределение между плодами и вегетативными органами
Распределение ассимилятов в томате следующее: 70% расходуется на плоды и 30% на вегетативный рост (листья, стебли и корни). Это соотношение определяется среди прочего количеством плодов, количеством семян в плоде и разницей температур между плодами и вегетативными органами. При низкой нагрузке урожаем соотношение между генеративным и вегетативным ростом может достигать 50-50. Возможно, это обеспечивает более сильное растение, но снижает урожайность.
Дыхание для обеспечения роста и поддерживающее дыхание.
(МГ: это дословный перевод, полагаю, что имеется в виду дыхание на свету (ростовое) и в темноте (поддерживающее)). Потребность взрослого растения в ассимилятах на 70% обеспечивает «ростовое дыхание». На каждый грамм сухого вещества требуется 1,4 г сахара (CH2O). Прочие 30% обеспечивает «поддерживающее дыхание». Чем старше растение, тем больше ему требуется поддерживающего дыхания. Оба вида дыхания растут экспоненциально с ростом температуры (4. график).
1. Дифференциация точки роста
Скорость дифференциации зависит от температуры в точке роста. При среднесуточной температуре 24 о С образуется на 30% больше новых кистей, чем при температуре 18 о С. Скорость дифференциации должна быть связана с образованием ассимилятов
Однако, чтобы ускорить закладку кистей, температуру нельзя повышать неограниченно. При среднесуточной температуре выше 25 о С возможно возникновение проблем с качеством цветочной пыльцы. Поэтому для увеличения количества кистей на 1 м2 выпускают дополнительные стебли.
Рост стебля определяется температурой и разницей ночных-дневных температур (DIF). Высокая температура и высокое значение DIF стимулируют рост стебля в длину (вытягивание).
Высокая среднесуточная температура, прежде всего, ускоряет дифференциацию в точке роста (закладку новых листьев и кистей), а высокое значение DIF увеличивает только длину междоузлий.
Ростовое дыхание стебля не требует большого количества ассимилятов (± 0,8 г CH2O в сутки), но стебель длиной 10 м ежесуточно расходует 1,5 г CH2O на поддерживающее дыхание. При густоте стояния 4 стебля/м2 и 10 м стеблях потери урожая за счет поддерживающего дыхания достигают ±500 г в неделю по сравнению с молодым растением.
Для образования новых кистей не требуется много ассимилятов. Тем не менее, количество доступных ассимилятов влияет на количество цветков в кисти и качество пыльцы. Чем больше цветков, чем больше плодов и чем больше семян в плодах, тем более крупные плоды могут вырасти. Наибольшая потребность в ассимилятах возникает спустя несколько недель после закладки кисти. Это может привести к тому, что растение с избытком ассимилятов образует большое количество плодов с большим количеством семян, из-за чего через несколько недель потребление ассимилятов возрастает настолько, что ведет к ослаблению верхушки. Потребление ассимилятов плодом определяется количеством семян, возрастом плода и температурой. В начале роста плод потребляет сравнительно немного ассимилятов, максимальное потребление достигается к середине периода роста плода, но в последние две недели накопление сухого вещества в плоде практически останавливается. Следует подчеркнуть, что потребление ассимилятов в последние недели невелико.
Продолжительность роста плода, особенно в течение первой и последней недели, зависит от температуры. Таким образом, временное повышение температуры должно влиять на скорость развития молодых и старших плодов. Поскольку температура снижается после уборки старших плодов, молодые плоды потребляют больше ассимилятов и становятся крупнее.
Количество сухого вещества, поступающего в лист, в значительной степени определяется соотношением прихода-расхода ассимилятов в момент закладки листа. Дискутируемый вопрос: нет литературных данных, свидетельствующих, что это соотношение влияет на процент ассимилятов, поступающих в кисть. Толщина листа в значительной степени зависит от освещенности и СО2 (ассимиляции). Чем больше света, тем толще становится лист.
Недостаточное количество кальция в молодом листе может ограничить его рост. Точка роста испаряет очень немного, поэтому кальций в нее попадает в основном за счет корневого давления. Поскольку более старые листья испаряют воду намного интенсивнее, кальций транспортируется в основном в них и в точке роста может возникнуть его недостаток.
Предупредить возникновение дефицита кальция в молодых листьях можно с помощью поддержания «мертвого» момента в сутках. В течение «мертвого» момента испарение сильно снижается, поэтому высокое корневое давление гонит кальций в точку роста и в плоды. Для создания «мертвого» момента подходит начало вечера (предночь), поскольку корни в это время еще теплые и корневое давление высоко. Чтобы предотвратить развитие серой гнили ( Botrytis ), продолжительность «мертвого» момента не должна превышать 2-3 часа. При этом следует учитывать обломку листьев и сокотечение из ранок.
При значении LAI выше 3 на закладку и рост молодых листьев расходуется много ассимилятов, но дополнительная листовая поверхность не способна уловить дополнительного света. Каждый новый лист требует 2,5-4 г сухого вещества, которое при высоком LAI рациональнее инвестировать в плоды (это дает около 60 г свежей массы плода).
Даже при достаточном освещении старые листья (старше 8 недель) фотосинтеризуют менее эффективно, чем молодые. К моменту, когда LAI достигает значения 3-4, для поддержания баланса ассимилятов лучше удалять молодой лист нежели старый. На создание старого листа ассимиляты уже израсходованы, и этот лист следует эксплуатировать как можно дольше (пока он эффективен). С другой стороны достаточно аргументов за удаление именно старых листьев, например, нижние кисти становятся лучше заметны, что облегчает сбор урожая, плоды в них лучше освещаются, поэтому становятся теплее и быстрее созревают.
Количество ассимилятов, попадающее в корни взрослого растения, составляет около 3% общей потребности растения. Высокая температура в зоне корней немного повышает потребность в ассимилятах.