диффузное расположение проводящих пучков
Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского
Главная > Документ
Информация о документе | |
Дата добавления: | |
Размер: | |
Доступные форматы для скачивания: |
Стебель представляет собой ось побега, состоящую из узлов и междоузлий. Рост стебля происходит за счет верхушечной и вставочной меристемы. Стебли различаются по направлению роста и способу ветвления (см. с. 14, 15). Обычно они имеют более или менее цилиндрическую форму и в поперечном сечении бывают округлым, угловатым, многогранным, плоским и т.д.
Анатомическое строение стебля обусловлено его главными функциями. Основные функции стебля ╫ обеспечение восходящего от корней к листьям тока воды с растворенными в ней элементами минерального питания и нисходящего тока растворов органических веществ. Дополнительными функциями могут быть фотосинтез, обычно происходящий в молодых стеблях, и отложение запасных питательных веществ в многолетних стеблях. Для стебля характерны развитие механической и проводящей тканей, а также сложная система меристем ╫ верхушечных, боковых и вставочных,определяющих нарастание стебля в течение длительного времени и возникновение новых тканей и структур.
Стебель возникает из верхушечной (апикальной) меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: покровная, проводящая, основная. За счет деятельности прокамбия и остальной верхушечной меристемы формируется первичное строение стебля. У однодольных растений весь прокамбий дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей. У двудольных растений в средней части прокамбиального тяжа образуется камбий, за счет деления клеток которого развиваются вторичные проводящие ткани (метафлоэма и метаксилема), объем которых постоянно увеличивается.
Проводящие пучки, состоящие только из первичных тканей и не способные к вторичному утолщению (как у однодольных), называются закрытыми; пучки, обладающие вторичным утолщением за счет деятельности камбия (характерные для двудольных), называются открытыми.
Анатомия стеблей травянистых однодольных растений. Для представителей класса однодольных отдела покрытосеменных растений характерно диффузное и неупорядоченное расположение проводящих пучков в стебле. Проводящие пучки закрытые, коллатеральные (ксилема обращена к центру стебля, а флоэма ╫ к периферии), реже ╫ концентрические. Из механических тканей наиболее развита склеренхима, состоящая из удлиненных мертвых клеток; у некоторых растений есть колленхима, состоящая из живых изодиаметральных клеток. Вторичного утолщения у травянистых однодольных нет. Этот тип строения стебля можно рассмотреть на примере кукурузы. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой со слоем кутикулы. Под эпидермой расположен слой паренхимы в виде сплошного кольца. Клетки паренхимы непосредственно под эпидермой имеют жесткие и плотные стенки; к центру они становятся крупнее, стенки утоньшаются, более развиты межклетники. В молодых стеблях под эпидермой размещается хлорофиллоносная паренхима. К концу вегетации сердцевина становится белой, рыхлой и мягкой, межклетники заполняются воздухом. В паренхимной ткани беспорядочно разбросаны закрытые сосудисто-волокнистые пучки коллатерального типа. На поперечных срезах пучков (рис.1.4) флоэма имеет вид сеточки, крупные округлые ячеи которой являются полостями (иногда стенками) ситовидных трубок, а мелкие, квадратные или прямоугольные, ╫ полостями сопровождающих клеток. Ксилема представлена 3╫5 сосудами. При развитии пучка некоторые элементы протоксилемы разрушаются, на их месте возникает воздушная полость, ограниченная паренхимными клетками. Проводящие ткани окружены механической обкладкой из склеренхимы.
Рис.1.4. Закрытый сосудисто-волокнистый пучок на поперечном разрезе стебля кукурузы (Zea mays).
1 ╫ основная паренхима стебля вокруг пучка; 2 ╫ склеренхима; 3 ╫ протофлоэма; 4 ╫ флоэма; 5 ╫ пучковая паренхима; 6╫8 ╫ сосуды ксилемы; 9 ╫ воздушная полость; 10 ╫ ситовидная пластинка
Анатомия стеблей травянистых двудольных растений. Проводящие ткани в стеблях двудольных трав расположены кольцом вокруг сердцевины и на значительном расстоянии от центра побега. Центральный цилиндр имеет упорядоченное пучковое строение. Проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые (рис.1.5). Наличие камбия обусловливает вторичное утолщение стеблей. Пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы и соединяющими сердцевину с перициклом или первичной корой. Механические ткани расположены по периферии, при этом склеренхима входит в состав перицикла, а колленхима ╫ в состав первичной коры.
Рис.1.5. Открытый коллатеральный проводящий пучок на поперечном разрезе стебля лютика ползучего (Ranunculus repens. А ╫ ксилема, в ней: 1 ╫ протоксилема; 2 ╫ спиральные сосуды; 3 ╫ пористые сосуды; Б ╫ флоэма, в ней: 6 ╫ ситовидные трубки; 7 ╫ со провождающие клетки; 8 ╫ камбий; 9 ╫ склеренхима
Анатомия многолетних стеблей древесных растений. У большинства древесных растений (например, у липы) сплошное камбиальное кольцо образуется в самом начале формирования стебля. Характерные черты стебля ╫ это активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани ╫ пробки.
Деятельность камбия приводит к образованию в стебле различных элементов вторичного происхождения, при этом первичные элементы постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы (древесины) и флоэмы (луба) с неодинаковой быстротой: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате ксилема нарастает гораздо быстрее, чем флоэма, и на долю ксилемы приходится почти вся масса ствола и ветвей, а флоэма составляет сравнительно тонкий слой вторичной коры.
Клетки камбия делятся преимущественно в тангентальном направлении, и это определяет их расположение правильными рядами по радиусу. При увеличении объема ксилемы камбий отодвигается к периферии, и длина его окружности увеличивается за счет радиального деления клеток.
При вторичном утолщении все, что откладывается внутрь ствола, составляет вторичную ксилему с сердцевинными паренхимными лучами, а наружу, к периферии ствола,╫ вторичную кору с сердцевинными лучами. Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток прямоугольной формы. По происхождению они бывают первичными и вторичными. Первичные сердцевинные лучи тянутся от первичной коры до сердцевины; вторичные сердцевинные лучи заметно короче: они начинаются в массиве ксилемы и заканчиваются в области флоэмы. Сердцевинные лучи проводят воду с растворенными в ней минеральными соединениями в горизонтальном направлении.
В древесине помимо проводящих элементов есть элементы механические. Эти узкие толстостенные и одревесневшие клетки называются волокнами либриформа. У хвойных деревьев либриформ отсутствует.
Проводящие элементы ксилемы представлены сосудами (рис.1.6) и трахеидами. У хвойных растений функцию проведения выполняют только трахеиды, у лиственных древесных растений ╫ сосуды и трахеиды. В результате периодической деятельности камбия в древесине образуются годичные кольца. Весной, когда много воды и питательных веществ, камбий образует крупные элементы древесины с большими просветами и тонкими стенками. К концу вегетационного периода деятельность камбия затухает и в древесине откладываются преимущественно механические элементы и узкие сосуды.
Вторичная кора также состоит из трех типов тканей: основной, механической и проводящей. Флоэмные сердцевинные лучи идут кнаружи от камбия, стенки их клеток не одревесневают. В периферийной части лучи сильно расширены. Механическая ткань вторичной коры представлена лубяными волокнами (твердый луб). Проводящая ткань ╫ это ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб).
В результате активной деятельности камбия стебель утолщается. Под давлением изнутри эпидерма разрывается и в этих местах под ней формируется пробковый камбий ╫ феллоген. Клетки феллогена делятся и кнаружи откладывают клетки пробки (феллемы), а внутрь ╫ клетки феллодермы. Эти три слоя ╫ феллема, феллоген и феллодерма ╫ образуют вторичную покровную ткань ╫ перидерму.
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Вегетативное размножение проявляется в способности растений образовывать новые особи из отдельных вегетативных органов ╫ корней, стеблей, листьев, или их модификаций ╫ усов, корневищ, клубней, луковиц и др., а также их частей. Естественное вегетативное размножение широко распространено в природе у многих дикорастущих растений. Активно размножаются с помощью корневищ многолетние травы, например пырей ползучий, сныть обыкновенная, ландыш майский, мать-и-мачеха; надземными ползучими побегами ╫ усами и плетями ╫ размножаются земляника, некоторые виды лапчаток и камнеломок; многие лилейные (лилии, луки) размножаются луковицами.
Биологическая особенность вегетативного размножения заключается в том, что дочерние особи в основном сохраняют свойства и признаки материнского растения. В сельскохозяйственной практике растения часто размножают вегетативным путем искусственно, в целях сохранения чистоты сорта (картофель, георгин, топинамбур, многие плодовые деревья и кустарники и т.д.). Деревья и кустарники можно размножать отводками. Сущность этого способа заключается в укоренении нижних побегов до отделения их от материнского растения. После образования корней отводки могут расти самостоятельно, развиваясь в нормальное растение (виноград, смородина, крыжовник). Деревья и кустарники можно размножать и с помощью стеблевых или корневых черенков, т.е. частями побега с несколькими междоузлиями (виноград, малина, ивы, розы и т.д.). В практике плодоводства широко применяется размножение прививками, когда часть одного живого растения пересаживается на другое живое растение, на котором оно приживается. Некоторые растения могут размножаться листьями или их частями (бегонии). В цветоводстве для размножения многолетних трав используют так называемое деление куста (у маргариток, флоксов, примул).
ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Большое разнообразие цветков покрытосеменных растений и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных затрудняют объяснение происхождения цветка.
Существует несколько гипотез происхождения цветка. Согласно наиболее распространенной и хорошо обоснованной стробилярной, или эвантовой, гипотезе, цветок ╫ это видоизмененный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы ╫ в тычинки, что многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к опылению насекомыми. По этой гипотезе наиболее древние семейства ╫ это магнолиевые, лютиковые и др. Согласно другой гипотезе, названной псевдантовой, цветок ╫ это видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших редукцию, сближение и срастание; наиболее древними считаются семейства с раздельнополыми невзрачными цветками ╫ ивовые, казуариновые и др. Этим гипотезам, исходящим из представлений об образовании цветков из листостебельных побегов, противопоставляются различные теломные гипотезы, согласно которым все части цветка могут быть выведены из теломов, т.е. цилиндрических побеговых структур, свойственных риниофитам.
В настоящее время большинство ботаников рассматривают цветок как видоизмененный укороченный побег, все части которого, кроме цветоложа, имеют листовую природу.
Цветок ╫ это укороченный видоизмененный спороносный побег, развивающийся из почки и специально предназначенный для размножения (образование микро- и мегаспор, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов).
Цветок состоит из нескольких частей. Цветоножка соединяет цветок со стеблем. Цветоложе ╫ расширенная укороченная верхняя часть цветоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка. Чашелистики составляют наружную часть околоцветника ╫ чашечку. Лепестки образуют внутреннюю часть околоцветника ╫ венчик (иногда в цветках нет разделения околоцветника на чашечку и венчик, в этом случае околоцветник называется простым). Совокупность тычинок образует андроцей. Совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) образует гинецей, который расположен в центре цветка. Цветоножка и цветоложе являются видоизмененным стеблем побега, а чашелистики, лепестки, листочки простого околоцветника, тычинки и срастающиеся в пестик плодолистики представляют собой видоизмененные листья побега. У некоторых видов растений цветоножка отсутствует, цветок сидит непосредственно на стебле и называется сидячим. Цветоложе бывает разное по форме ╫ плоское, выпуклое, сильно вытянутое, вогнутое и т.д.
Части цветка (элементы околоцветника, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или по кругу (круговое или циклическое расположение). Иногда расположение бывает смешанным, или гемициклическим: части околоцветника расположены по кругу, а тычинки и пестики ╫ по спирали.
Диффузное расположение проводящих пучков
Установите соответствие между характеристиками и классами покрытосеменных растений: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.
ХАРАКТЕРИСТИКА | КЛАССЫ | ||
ХАРАКТЕРИСТИКА | ПРЕДСТАВИТЕЛЬ КЛАССА |
ОПИСАНИЕ ПРИЗНАКОВ | ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ГРУППА |