В чем биологическое значение оплодотворения кратко

Центр ЭКО в Курске

Мы диагностируем и лечим все формы бесплодия как у женщин, так и у мужчин. Мы используем самые современные медицинские технологии, чтобы осуществить ваше желание стать родителями. Для нас нет ничего невозможного! В клинике «Центр ЭКО» вы получите не только грамотно подобранное лечение, но и психологическую поддержку, и комфортные условия.

Почему пациенты выбирают «Центр ЭКО»?

В клинике «Центр ЭКО» в распоряжении врачей находится самое современное оборудование для проведения наиболее точной диагностики и лечения пациентов. За счет этого клиника обеспечивает высокую эффективность протоколов ЭКО. Специалисты клиники «Центр ЭКО» проведут грамотную консультацию, назначат все необходимые анализы и обследования, чтобы подобрать каждой паре самый оптимальный курс лечения. Клиника «Центр ЭКО» проводит лечение пациентов в рамках программ ЭКО по ОМС.

В нашей клинике ведут прием высококвалифицированные специалисты, постоянно повышающие свою квалификацию и желающие помочь каждому пациенту. Любая семья, обратившаяся к нам в клинику, получает шанс стать счастливыми родителями. Записаться на консультацию в клинику можно, заполнив форму на сайте или позвонив нам по телефону.

Популярные программы ЭКО:

Наша клиника является одной из первых частных клиник России, участвующих в программе государственного финансирования

ЭКО в естественном цикле считается наиболее щадящим способом лечения бесплодия из всех методов вспомогательных репродуктивных технологий.

Источник

В чем биологическое значение оплодотворения кратко

Оплодотворение — сложный процесс, при котором сперматозоид взаимодействует с гомологичным ооцитом, в результате чего образуется новый организм. Соединение двух гамет у млекопитающих начинается с их перемещения по репродуктивным трактам мужского и женского организмов, продолжающегося до тех пор, пока они не встретятся в женских репродуктивных путях. Последующее взаимодействие между двумя гаметами происходит в несколько этапов, завершающихся их слиянием с образованием зиготы:

• связывание сперматозоида с оболочкой ооцита;
• активация ооцита;
• образование мужского и женского пронуклеусов;
• инициация деления клетки и раннего эмбрионального развития.

В последние 20 лет были предприняты значительные усилия, направленные на идентификацию молекул и сигнальных путей, имеющих отношение к взаимодействию гамет. Взаимодействие и информационный обмен между двумя совершенно чужими клетками осуществляются при помощи множества биологических, физиологических и генетических факторов. Большинство наших знаний о взаимодействии половых клеток получено у животных, базируются они преимущественно на данных, полученных на мышиной модели. Хотя многие молекулы, вовлеченные в процесс оплодотворения, идентифицированные на мышиной модели, сохранились в процессе эволюции и у человека, вопрос о возможности экстраполяции этих данных на человека остается спорным.

Основным экспериментальным методом, используемым для изучения клеточных и молекулярных механизмов взаимодействия сперматозоида и ооцита, служит ЭКО. Теперь, когда ЭКО стало рутинной процедурой (как в отношении лабораторных животных, так и для людей), были выявлены многие ключевые факторы, необходимые для оплодотворения.

В дальнейших статьях на нашем сайте суммированы современные знания о молекулярных и клеточных механизмах оплодотворения, сфокусировано внимание на сегодняшнем понимании клеточных биологических процессов и молекулярных событий, имеющих отношение к имплантации эмбриона, и их прикладное значение для клинической репродуктивной медицины.

История изучения оплодотворения

До того, как в XVII в. зародилась современная биология репродукции и развития, наиболее распространенным было учение о «семенах» плюралистического течения пифагорейской школы, представителями которого были Анаксагор из Клазомен и Эмпедокл из Акрагаса (V в. до н.э.). С точки зрения репродукции человека, термин «плюрализм» означает, что плод происходит от двух родительских «семян». Гиппократ (около 460-370 гг. до н.э.) утверждал, что «семена» вырабатываются всеми частями организма, и каждое «семя» содержит как мужское, так и женское начало; при зачатии потомству передаются части тела, напоминающие того или иного родителя.

Век спустя Аристотель (384-322 гг. до н.э.) подверг критике теорию Гиппократа. Согласно воззрениям Аристотеля, вклад в развитие плода вносит только мужское семя, роль же женщины сводится к обеспечению плода менструальной кровью. Он же заметил, что иногда дети больше напоминают своих дедушек и бабушек, нежели родителей. То, что «семена» тканей и крови могут никак не проявиться у детей, а проявляются только у внуков, с трудом поддавалось объяснению. Аристотель предположил, что мужское семя представляет собой смесь ингредиентов, иногда составленную несовершенно, из-за чего материал предыдущих поколений может проходить незамеченным. Большинство своих идей Аристотель представил в трактате «О происхождении животных».

Это была одна из первых законченных работ по эмбриологии. Более того, Аристотель впервые применил в своем трактате иллюстрации, позволявшие лучше понять его идеи.

Гален (130-201 гг. до н.э.), считающийся величайшим греческим врачом после Гиппократа и основателем экспериментальной физиологии, разделял взгляды Гиппократа на совместный вклад мужских и женских «семян» в репродукцию, но считал, что каждое из них содержит только один элемент. В XVII веке несколько выдающихся открытий дали толчок новым научным направлениям репродуктивной биологии. Уильям Харви (1578-1657) впервые предположил, что человек и другие млекопитающие размножаются посредством оплодотворения ооцита спермой.

Однако основателем современной репродуктивной биологии многие авторы считают Ренье де Граафа (1641-1673). Именно де Грааф в 1672 г. установил, что источником яйцеклеток служат тестикулы женщин, которые теперь мы называем яичниками. Через 5 лет студент-медик Иоганн Хэм впервые увидел под микроскопом в семенной жидкости сперматозоиды, о чем сообщил Антони ван Левенгуку. Он назвал их «анималькулами» и предположил, что они появляются в процессе разложения семенной жидкости.

Левенгук (1632-1723) был первым ученым, сделавшим подробное описание сперматозоидов как составного компонента спермы. Он также предположил, что оплодотворение происходит при проникновении сперматозоида в яйцеклетку, но наблюдать этот процесс ученые не могли в течение последующего столетия из-за низкого качества имеющихся в то время микроскопов.

Другое революционное для научного мышления открытие было сделано итальянским священником и физиологом Ладзаро Спалланцани в 1779 г. До этого времени знания о размножении основывались на примере растений. Считали, что эмбрион — «производное мужского семени, взращенного на женской почве». В своих опытах Спалланцани впервые доказал, что для развития эмбриона необходим истинный физический контакт между яйцеклеткой и спермой. Спалланцани провел серию успешных инсеминаций лягушек, рыб и собак.

Первое успешное искусственное оплодотворение женщины было произведено через 11 лет после опытов Спалланцани. В 1790 г. известный шотландский анатом и хирург доктор Джон Хантер сообщил об успешной инсеминации жены одного мануфактурного торговца спермой мужа. Все эти открытия привели к созданию современных репродуктивных технологий, благодаря которым 25 июля 1978 г. произошло рождение первого ребенка, зачатого с помощью ЭКО (метод разработан Эдвардсом и Стептоу).

Видео физиология оплодотворения

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Процесс оплодотворения яйцеклетки в подробностях

Понятие беременности подразумевает оплодотворение яйцеклетки, с чего зарождается новая жизнь в женских репродуктивных органах. Как до зачатия, так и в последующем в процесс развития плода постепенно задействуются все органы и системы женщины, создавая благоприятные условия для вынашивания.

Зам. заведующей эмбриологией, к.б.н.

Условия оплодотворения

Среди этих условий нет какого-то главного, только при совокупном «удачном» стечении обстоятельств оплодотворение яйцеклетки произойдет. А если самостоятельно не удается «поймать» овуляцию, то ее можно определить с помощью ультрасонографии, на ультразвуковом аппарате визуализируется созревание фолликула.

Стадии оплодотворения

Процесс оплодотворения, управляемый гипоталамусом, проходит несколько этапов до формирования полноценного эмбриона:

Стадии оплодотворения

Эмбрион проходит в своем развитии несколько стадий:

Как происходит имплантация эмбриона в эндометрий

Этапы имплантации

После оплодотворения яйцеклетки на 7–10 день наступает очередь важнейшего процесса – имплантации, если он не произойдет, то случится выкидыш еще до того, как факт беременности будет установлен.

Для надежного закрепления в эндометрии, трофобласт выбрасывает своеобразные отростки с питательной жидкостью, которые погружает в маточный слой. К этому времени прогестерон уже подготовил эндометрий к внедрению бластоцисты: слой стал достаточно толстым, чтобы окружить имплантированный эмбрион со всех сторон. В свою очередь трофобласт выделяет хорионический гонадотропин, стимулирующий желтое тело к продуцированию прогестерона и предотвращая наступление месячных. Если по каким-то причинам транспортировка зиготы в полость матки нарушена, то зародыш прикрепится в фаллопиевой трубе, то есть наступит внематочная беременность.

По религиозным и социальным представлениям после того, как сперматозоид оплодотворит яйцеклетку, начинается новая человеческая жизнь. Даже более 50% атеистов в России поддерживают данную версию, около 65% верующих, примерно 50% мужчин, 74% женщин.

Особенности процесса оплодотворения

Упрощенно схему оплодотворения яйцеклетки можно представить следующим образом. При естественном интимном контакте мужская семенная жидкость проникает во влагалище, среда которого в силу повышенного рН губительна для большинства сперматозоидов. Но наиболее жизнеспособные сперматозоиды попадают по цервикальному каналу в шейку, затем – в матку.

Мнение врача

Двигаясь против направления тока жидкости, сперматозоиды попадают в фаллопиевы трубы. Поскольку жидкость в трубах течет от яичника к матке, то спермии продвигаются от матки к половой железе. В трубе (в ампулярной части) уже находится яйцеклетка, вышедшая из фолликула, где и происходит оплодотворение, а именно, слияние ядер половых клеток мужчины и женщины. На этом этапе закладывается геном будущего ребенка. В некоторых случаях половая клетка может быть оплодотворена несколькими спермиями (полиспермия), что, как правило, обусловливает нежизнеспособность зиготы. Если процесса оплодотворения не происходит, то эндометрий (функциональный слой) отторгается и вместе с погибшей яйцеклеткой выводится наружу в виде менструации.

Врач репродуктолог, акушер-гинеколог

При использовании ВРТ половые клетки и эмбрион проходят те же этапы развития, кроме непосредственно слияния двух гамет, которое осуществляется в лабораторных условиях. Эмбрион также развивается в пробирке в стерильных условиях, пока не достигнет стадии имплантации.

Этапы естественного оплодотворения

Данная статья не может быть использована для постановки диагноза, назначения лечения и не заменяет прием врача.

Источник

Общая характеристика процесса оплодотворения и его биологическое значение

Понятие процесса оплодотворения. Дистантное взаимодействие гамет. Классификация и стадии оплодотворения. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку. Преобразование цитоплазмы яйца, слияние генетического материала. Механизмы защиты яйцеклетки от полиспермии.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Общая характеристика процесса оплодотворения и его биологическое значение

Общая характеристика процесса оплодотворения и его биологическое значение. Стадии оплодотворения. Дистантное взаимодействие, привлечение спермиев к яйцу. Хемо- и реотаксисы. Концепция гамонов. Особенности оплодотворения у млекопитающих. Процесс капацитации. Его сущность и значение.Контактное взаимодействие. Акросомная реакция спермиев и ее роль в соединении гамет. Биохимические особенности, молекулярный механизм реакции, основные этапы. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку. Механизм активации яйцеклетки: инозитолфосфатная система. Быстрый и медленный блоки полиспермии. Кортикальная реакция и ее роль в защите яйца от полиспермии у физиологически моноспермных животных. Слияние генетического материала. Преобразование цитоплазмы яйца: ооплазматическая сегрегация.Партеногенез. Андрогенез.

К. Бэр в «Комментарии» к сочинению «Об образовании яйца млекопитающих и человека» (1828) предвосхитил правильное понимание сущности процесса оплодотворения, правда в форме натурфилософского обобщения. Бэр, в частности, указывал, что сперматозоид, «победивший в неустанной борьбе», стремится к «соединению с яйцом». Это, по сути, верное утверждение не нашло признания, так как в то время не были установлены происхождение и природа сперматозоидов, так же как и факт проникновения сперматозоида внутрь яйца и соединения с ним.

В 1841 году К. Лаллеман в книге «Наблюдение над ролью сперматозоидов при зарождении» высказал мнение (основанное на данных по изучению образования и развития сперматозоидов), что зародыш может образоваться лишь в результате слияния яйца и сперматозоида. Материал классических работ А. Кёлликера (1841, 1847) послужил толчком к изучению роли сперматозоидов в процессе оплодотворения яйца. На основании обобщения результатов изучения оплодотворения у различных видов животных, проведенных многими учеными, а также собственных данных Ф.А. Пуше пришел (1847) к выводу, что сперматозоиды, проникнув в матку, а затем в яйцеводы, оплодотворяют яйца.

Однако и после этих работ правильное представление о сущности процесса оплодотворения часто оспаривалось. Данные исследований Т. Бишофа (1847) показывали, что сперматозоиды, накапливаясь в большом количестве в наружной прозрачной оболочке яйца, вступают в контакт с его желточной оболочкой, не проникая внутрь. Это явилось основой для создания А. Кёлликером контактно-каталитической теории оплодотворения, получившей широкое распространение. Согласно ей оплодотворяющим началом служит некое гипотетическое вещество, выделяемое сперматозоидами при контакте с желточной оболочкой яйца. Главным недостатком указанной теории было то, что она не объясняла, каким образом наследственные задатки самца могут передаваться образующемуся из яйца зародышу. оплодотворение яйцеклетка сперматозоид

Однако еще в 1843 году, а потом и попрошествии нескольких лет (1850 г.) М. Берри описал свои наблюдения за процессом внедрения сперматозоида в яйцо кролика, утверждая, что после объединения мужского и женского зарождающего начала происходит дробление яйца на две части.

В монографии «О размножении аскарид» (1851-1852) X. Нельсон также описывал, что сперматозоиды при встрече в яйцеводе с яйцом прилипают к его оболочке по всей поверхности и постепенно внедряются в желток яйца. Ученые того времени единодушно отмечали, что после проникновения сперматозоидов в яйцо их едва можно обнаружить под микроскопом. Это привело к очередным сомнениям в правильности описанных наблюдений за процессом оплодотворения.

Лишь в 1854 году появились монографии Ф. Кебера и Р. Вагнера, а годом позже обстоятельное экспериментальное исследование Г. Мейснера. В них убедительно доказывалось проникновение сперматозоидов в яйца, описывались их последующие превращения и протекающие одновременно сложные изменения в структуре яиц, за которыми происходили последовательные дробления яйца.

Таким образом, в 50-х гг. XIX столетия факт проникновения сперматозоида в яйцо был окончательно доказан. Было также дано первоначальное описание картины превращений сперматозоидов и яиц при их соединении.

Общая характеристика оплодотворения

После своего выхода из гонад как яйцеклетка, так и спермий обречены на гибель в течение считанных часов, если они не отыщут друг друга и не сольются в единое целое в ходе процесса оплодотворения. Впоследствии, активированная проникновением сперматозоида, яйцеклетка приступает к осуществлению своей программы развития.

Готовность яйцеклеток к оплодотворению определяется выделением направительных телец. Сперматозоиды проникают в яйцеклетку на разных этапах этого процесса: до выделения (круглые черви), в момент выделения (млекопитающие, включая человека) и после их выделения (иглокожие).

Оплодотворение осуществляет две разные функции:

Важная роль в процессе оплодотворения принадлежит сперматозоиду, он необходим:

• для активации яйца, побуждения его к началу развития (данная функция неспецифична: в качестве активирующего фактора сперматозоид может быть заменен рядом физических или механических агентов, см. также «Партеногенез»);

• внесения в яйцеклетку генетического материала отца.

Существует несколько принципов классификации процесса оплодотворения:

по месту проникновения сперматозоида в яйцеклетку:

• наружное (оплодотворение происходит во внешней среде);

• внутреннее (оплодотворение происходит в половых путях самки);

по количеству сперматозоидов, участвующих в оплодотворении:

• моноспермное (один сперматозоид);

• полиспермное (два и более сперматозоидов).

У ряда беспозвоночных, рыб, хвостатых амфибий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцо проникает несколько сперматозоидов, однако с ядром яйцеклетки сливается ядро одного спермия.

Продолжительность жизни сперматозоидов и яйцеклеток относительно невелика как при наружном, так и при внутреннем оплодотворении. Яйцеклетки многих беспозвоночных, а также рыб и амфибий должны быть оплодотворены сразу же после овуляции.

К моменту встречи с яйцеклеткой сперматозоид должен сохранять не только активное движение, но и свою оплодотворяющую способность. Как правило, они теряют ее раньше, чем способность к движению. Так, у морского ежа оплодотворяющая способность сперматозоидов сохраняется в течение 30 часов, а жизнеспособность в течение двух суток.

Оплодотворяющая способность спермы зависит от многих факторов: концентрации в ней сперматозоидов, температуры, pH среды (в щелочной среде спермии более активны, но быстро растрачивают энергию и раньше погибают, а в кислой их активность меньше, но продолжительность жизни больше).

Конкретные особенности оплодотворения очень сильно варьируют у различных видов. Взаимодействие половых клеток (гамет) канонически подразделяют на четыре стадии (фазы):

• проникновение сперматозоида в яйцеклетку;

• слияние генетического материала.

Дистантные взаимодействия гамет

Осуществляются на некотором расстоянии, до соприкосновения гамет друг с другом. Они направлены на повышение вероятности встречи сперматозоидов и яйцеклетки. Характерны для водных организмов с наружным типом оплодотворения. При этом животные сталкиваются со следующими проблемами:

• осуществление встречи спермиев и яиц при их низкой концентрации в среде;

• предотвращение оплодотворения яиц спермиями другого вида.

В ходе эволюции выработалось соответственно два механизма для решения поставленных задач. Это видоспецифичное привлечение спермиев и видоспецифичная их активация.

Контактные взаимодействия гамет

Как следует из названия, данная стадия начинается с момента контакта сперматозоида с третичной оболочкой яйцеклетки.

Первым ее этапом являетсяакросомная реакция (рис. 12).

В результате повышения внутриклеточного pH наблюдается усиление полимеризации глобулярного актина и формирование актиновыхфиламентов, т. е. образованиеакросомного выроста. Помимо этого высокий уровень pH активирует динеиновую АТФ-азу в шейке спермия, что приводит к увеличению подвижности спермия. Однако удлинение акросомального выроста связано не только с полимеризацией актина. Приток внутрь клетки ионов кальция, натрия и хлора повышает количество осмотически активных молекул в головке спермия, что приводит к притоку в него воды. Вызванное этим резкое повышение гидростатического давления, вероятно, также способствует удлинению акросомального выроста.

Второй этап контактного взаимодействия гамет связан с узнаванием спермия и яйца.

На поверхности формирующегося акросомного выроста располагается белок (биндин), ответственный за видоспецифичное узнавание у морских ежей. На желточной оболочке яйца находится гликопротеиновый комплекс, способный образовывать связи с биндином. Таким образом, узнавание гамет у морского ежа происходит на двух уровнях: активации акросомной реакции и прикрепления спермия к желточной оболочке.

Контактные взаимодействия гамет у млекопитающих имеют ряд особенностей, связанных с наличием у них внутреннего оплодотворения. При этом половые пути самки принимают активное участие в процессе оплодотворения.

Спермии млекопитающих сразу после эякуляции не способны к акросомной реакции, для этого они должны какое-то время находиться в половых путях самки. Так, лизин, содержащийся в сперматозоидах всех млекопитающих и разрушающий прозрачную оболочку (так называемыйакролизин), активируется только под действием гликопротеина из половых путей самки. Условия, требующиеся длякапацитации (приобретение спер мием оплодотворяющей способности), варьируют в зависимости от вида.

Природа процесса капацитации заключается:

• в изменении структуры клеточной мембраны;

• удалении с поверхности спермия особых факторов, так называемых coatingfactors, которые, оставаясь на поверхности, препятствуют оплодотворению.

Поверхность спермия содержит фермент гликозилтрансферазу, способную узнавать концевые остатки N-ацетилглюкозамина на прозрачной оболочке яйцеклетки (рис. 13).

В спермиях, не прошедших капацитации, активные центры этого фермента блокированы связанными с их поверхностью углеводами, включающими остатки N-ацетилглюкозамина (NAr) и галактозы (Гал). При капацитации эти углеводы отделяются от поверхности спермия, освобождая активные центры галактозилтрансфераз.

Теперь галактозилтрансферазы могут узнавать N-ацетилглюкозаминовые остатки в молекуле гликопротеина, расположенного на поверхности прозрачной оболочки и представляющего, по сути, рецептор спермия.

У млекопитающих активация сперматозоида не сопровождается ни образованием микроворсинок, ни образованием акросомного выроста. У них акросомная реакция заключается в диссоциации наружной мембраны головки сперматозоида и мембраны акросомы, но не на апикальной поверхности, а на поверхности, расположенной вдоль головки сперматозоида. Это связано с тем, что сперматозоид контактирует с яйцом не вершиной, а боком. Далее ферменты акросомы растворяют клетки лучистого венца, после чего сперматозоид вступает в контакт с блестящей оболочкой.

Блестящая оболочка яйцеклетки образована тремя типами белков: ZP1, ZP2 и ZP3. Последние два белка расположены параллельно поверхности яйца, а ZP1 сшивает эти белки, находясь перпендикулярно по отношению к ZP2 и ZP3. Контакт с ZP3 осуществляется при взаимодействии с тремя типами рецепторов спермия: терминальной галактозой, N-ацетилглюкозамином, гликопротеином плазматической мембраны и составляет первую часть акросомной реакции. Затем происходит выделениепроакрозина (протеолитический фермент акросомы), который, взаимодействуя с ZP2, лизирует блестящую оболочку.

Таким образом достигается контакт задней мембраны акросомы и мембраны яйца. Молекулы, участвующие в процессе распознавания у млекопитающих, локализованы в плазматической мембране спермия, тогда как у морских ежей они располагаются в мембране акросомы. Заканчивается реакция активации сперматозоида слипанием задней мембраны акросомы спермия и мембраны яйцеклетки, их разрывом и соединением свободных концов.

В результате у яйца и сперматозоида формируется единая наружная мембрана, ограничивающая канал, через который ядро и проксимальная центриоль сперматозоида проникают в цитоплазму яйцеклетки.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку

Вслед за узнаванием спермия желточной (прозрачной) оболочкой яйца происходит лизис части этой оболочки в области головки спермия, в результате чего плазматические мембраны спермия и яйца сливаются. Поверхность яйца покрыта микроворсинками, контакт между сперматозоидом и яйцом вызывает полимеризацию актина и увеличение размеров микроворсинок, которые формируют воспринимающий бугорок.

Временно существующий воспринимающий бугорок в значительной степени гомологиченакросомному выросту. У морских ежей воспринимающий бугорок может возникать в любой области яйца (рис. 14).

У некоторых амфибий и многих беспозвоночных узнавание спермия и слияние с ним происходит в специализированных областях. Слияние представляет собой активный процесс, часто опосредуемый специфическими «фузогенными»(fusogenic) белками. Известно, что такие белки, как НА-белок вируса гриппа и F-белок вируса Сендай, способствуют слиянию клеток. Не исключено, что биндин относится к белкам именно такого типа.

Существуют механизмы защиты яйцеклетки от полиспермии.

Быстрый блок полиспермии. Сразу после контакта первого спермия с плазматической мембраной яйца она (мембрана) должна утрачивать способность сливаться с плазматической мембраной спермия. Быстрый блок полиспермии достигает этой цели путем изменения электрического потенциала плазматической мембраны яйца (рис. 15).

Рис. 15. Мембранный потенциал в яйце морского ежа до и после оплодотворения (по Гилберту, 1993)

Медленный блок полиспермии. Быстрый блок полиспермии действует недолго. Мембранный потенциал яйца морского ежа остается положительным только около 1 мин. Это кратковременное смещение потенциала может быть недостаточно для предотвращения полиспермии. Удаление избыточных спермиев, прикрепленных к желточной оболочке, осуществляется посредством кортикальной реакции. Этот более медленный блок полиспермии начинает действовать примерно через 1 мин после прикрепления спермия к яйцу.

В яйце морского ежа непосредственно под плазматической мембраной располагаются около 15 000 кортикальных гранул. После контакта спермия с яйцом в присутствии Ca 2 + эти кортикальные гранулы сливаются с плазматической мембраной и выделяют содержимое в область между плазматической мембраной и желточной оболочкой (рис. 16).

Белки, связывающие желточную оболочку и поверхность яйца, разрушаются высвобождающимися пептидазами:

Выделяемые мукополисахариды и осмотически активный гликопротеид создают осмотический градиент, обусловливающий поступление воды из цитоплазмы яйца в пространство между желточной оболочкой и плазматической мембраной (перивителлиновое пространство). В результате объем яйцеклетки несколько уменьшается, желточная оболочка отделяется от поверхности яйца и с этого момента называется оболочкой оплодотворения. В процессе кортикальной реакции она претерпевает ряд изменений:

• воздействие протеаз приводит к изменению свойств биндиновых рецепторов или к их отделению вместе с прикрепленными к ним спермиями;

• ферменты из кортикальных гранулразрушают связи желточной оболочки

* пероксидаза, содержащаяся в кортикальных гранулах, вызывает затвердевание оболочки путем образования поперечных связей между остатками тирозина соседствующих белков.

У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но результат ее оказывается таким же, как и у морских ежей: рецепторы спермиев изменяются, и они больше не удерживают сперматозоиды на поверхности яйца. Этот процесс изменения свойств рецепторов спермиев носит название реакции прозрачной оболочки или реакции zona.

У млекопитающих частота полиспермии бывает минимальной благодаря малому числу спермиев, достигающих места, где происходит оплодотворение. Механизмы защиты от полиспермии, наблюдаемой при оплодотворении богатых желтком яиц (некоторые птицы, рептилии, амфибии), когда в цитоплазму проникает несколько сперматозоидов, неясны. При этом все спермии, за исключением одного, разрушаются, после того как женскийпронуклеус сольется с мужским.

Диацилглицерол посредством протеинкиназы С активирует Na+/Н+-ан- типортер, что приводит к увеличению внутриклеточного pH (натрий входит в клетку, а протон ее покидает) и как следствие активации белкового синтеза, репликации ДНК и перемещения морфогенетических детерминант в цитоплазме (при участии Ca 2 +). ИТФ вызывает высвобождение Ca 2 + из внутриклеточных депо (эндоплазматического ретикулума), что приводит к экзоцитозу кортикальных гранул и включению медленного блока полиспермии, а также образованию гиалинового слоя вокруг яйца.

Другим Ca 2 +-зависимым эффектом является активация НАД-киназы, которая катализирует превращение НАД в НАДФ+, что в конечном итоге обеспечивает синтез новых липидных компонентов плазматической мембраны, необходимых для последующего протекания процесса дробления.

Слияние генетического материала

У морских ежей головка спермия проникает в яйцо перпендикулярно его поверхности. После слияния мембран сперматическое ядро и центриоль отделяются от митохондрий и жгутика, которые разрушаются и в цитоплазме развивающихся взрослых организмов не обнаруживаются.

Таким образом, митохондрии зародышу передаются только от материнского организма, а центриоли достаются от отцовского, поскольку яйцеклетка утрачивает свои центриоли при последнем делении мейоза.

Ядро яйца после завершения второго деления созревания и приобретения пузыревидной формы называется женским пронуклеусом.Сперматическое ядро в цитоплазме яйца деконденсируется и преобразуется в мужской пронуклеус.

Ядерная оболочка сперматического ядра распадается на мелкие пузырьки, что делает возможным воздействие цитоплазмы яйца на компактный хроматин спермия. После проникновения спермия в цитоплазму яйца мужской пронуклеус совершает поворот на 180 о так, что центриоль спермия оказывается расположенной между мужским и женским пронуклеусом. Ее микротрубочки удлиняются, вступая в контакт с женскимпронуклеусом, после чего пронуклеусы перемещаются навстречу друг другу.

У морского ежа в результате слияния пронуклеусов возникает диплоидное ядро зиготы. Синтез ДНК инициируется на стадии пронуклеусов (в период их миграции) либо после образования ядра зиготы.

Ядра женской и мужской половых клеток превращаются впронуклеусы, сближаются, наступает стадия синкариона.

Ядерная оболочка сперматического ядра распадается на мелкиепузырьки, что делает возможным воздействие цитоплазмы яйца накомпактный хроматин спермия. После проникновения спермия в цитоплазмуяйца мужской пронуклеус совершает поворот на 180о так, что центриольспермия оказывается расположенной между мужским и женскимпронуклеусом. Ее микротрубочки удлиняются, вступая в контакт с женскимпронуклеусом, после чего пронуклеусы перемещаются навстречу друг другу( танец пронуклеусов).

Когда пронуклеусы приходят в контакт, их ядерные оболочки разрушаются (рис. 18). Происходит конденсация хроматина с образованием видимых хромосом, которые (у большинства животных) располагаются на общем митотическом веретене первого деления дробления (центриоли присутствуют в яйцеклетках млекопитающих изначально, а не передаются зародышу от спермия). Таким образом, у млекопитающих истинно диплоидное ядро впервые появляется не у зиготы, а у двухклеточного зародыша.

Преобразование цитоплазмы яйца

Яйца многих животных могут быть активированы естественно или искусственно без участия сперматозоида.

Естественный партеногенез обнаружен у ос, пчел, ряда чешуекрылых, у некоторых видов ящериц и змей, типичен для летних поколений ряда ракообразных и коловраток. Успешные опыты по искусственному партеногенезу были выполнены А. А. Тихомировым в 1886 году. Ему удалось стимулировать развитие неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда кратковременным нагреванием или потиранием их щеткой. Естественный партеногенез чаще всего случается при незавершенном оплодотворении, т. е. в тех случаях, когда имела место активация яйцеклетки, но ядро сперматозоида не участвовало в оплодотворении. В активированных яйцах используется генетическая информация, содержащаяся только в женскомпронуклеусе (гиногенез). При искусственном партеногенезе, когда существует возможность экспериментально удалить женский пронуклеус, развитие зародыша может осуществиться только за счет мужского пронуклеуса(андрогенез). В указанных случаях потомки целиком наследуют либо признаки матери (при гиногенезе), либо отца (при андрогенезе). Это лишний раз свидетельствует о том, что наследственные свойства особи определяются в основном ядром, а не цитоплазмой. В большинстве случаев после партеногенетической активации яйцеклетки в ней восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Таким образом, хотя у многих животных оба пронуклеуса эквивалентны, у млекопитающих между ними имеются важные функциональные различия. Для завершения развития млекопитающих необходимы оба пронуклеуса: материнский и отцовский.

1. Общая характеристика, классификация и стадии процесса оплодотворения.

2. Дистантные взаимодействия гамет.

3. Контактные взаимодействия гамет: акросомная реакция и капацитация.

4. Быстрый и медленный блоки полиспермии. Их молекулярные механизмы.

5. Слияние генетического материала. Ооплазматическая сегрегация.

Источник