В чем выражается регуляторная функция липидов являются
Липиды: функции, классификация
Липиды – это органические соединения, которые присутствуют в большинстве живых организмов. Простые липиды представлены спиртами и желчными кислотами, а в состав молекулы сложных липидов входят различные соединения и атомы.
Для человека липиды очень важны. Они присутствуют в пище, встречаются в составе лекарственных средств, их активно используют в различных промышленных отраслях. Липиды присутствуют во всех клетках человеческого организма. Получаемые из продуктов питания, они являются источником энергии.
Липиды и жиры – в чем разница?
В переводе с греческого «липиды» означают «жир», но не следует путать эти 2 понятия. Жиры – это только определенные разновидности липидов, а в целом они представлены достаточно широкой группой веществ. Жиры – это триглицериды, которые состоят из глицерина и карбоновых кислот. Они, наряду с липидами, имеют колоссальное значение для человеческого организма.
Зачем организму липиды?
В организме не найдется таких тканей, в которых бы отсутствовали липиды. Они являются неотъемлемой составляющей каждой клетки, так как без них она не смогла бы нормально функционировать. Липидов в теле человека много, но каждая мельчайшая молекула выполняет свою функцию.
Биохимические процессы, которые не могут обойтись без участия липидов:
Кроветворение, формирование гормонов.
Защита внутренних органов, их стабильность.
Передача нервных сигналов и не только.
Большая часть липидов поступает в организм извне, с продуктами питания. Он их усваивает и вырабатывает новые молекулы, необходимые для нормального функционирования.
Какие функции выполняют липиды в организме?
Функции липидов в нашем организме зависят от их структуры и в каком органе находятся. Липиды «работают» в каждой клетке, для того, чтобы организм мог нормально существовать.
Основные биологические функции липидов:
Энергетическая
При распаде липидов выделяется энергия. Ее используют клетки для обеспечения собственной жизнедеятельности: они дышат, растут, делятся, вырабатывают определенные вещества.
Липиды попадают в цитоплазму клетки с током крови. Когда у клетки возникает необходимость в восполнении собственной энергии, она расщепляет их и питается выделенной энергией.
Запасающая
Еще эту функцию называют резервной. Каждая клетка запасает энергию на случай, если произойдет перебой с питанием. Энергия в ней сохраняется в виде жиров. За это отвечают адипоциты, которые по большей части состоят из капли жира. Именно адипоцитами представлены все жировые ткани в организме. Их максимальное скопление наблюдается в подкожно-жировой клетчатке и в брюшной полости. Если организм не получает питания, то адипоциты распадаются, выступая в качестве источника энергии.
Липиды, находящиеся в подкожно-жировой клетчатке, отвечают за теплоизоляцию организма. Чем больше их скопление, тем хуже эти ткани проводят тепло. В результате, организм имеет возможность поддерживать постоянную температуру тела, быстро не охлаждается и не перегревается.
Структурная
Липиды образуют двойной слой клеточной стенки, за счет чего она имеет возможность функционировать и принимать участие в метаболических процессах. Каждая молекула, которая формирует эту стенку, имеет две части: одна контактирует с водой (гидрофильная), а другая нет (гидрофобная). Те поверхности молекул, которые взаимодействуют с жидкостью, развернуты наружу, а гидрофобные, напротив, внутрь, практически соприкасаясь друг с другом. Таким образом формируется двойной слой, в толще которого могут находиться другие вещества, например, углеводы или белки.
Отсутствие липидов в клеточной стенке привело бы к тому, что она просто потеряла свою форму и правильную структуру.
Ферментативная
В состав ферментов липиды не входят, но без участия жировых фракций образоваться они не смогут.
Не последнюю роль играют липиды в процессе переваривания пищи. Например, в состав желчи входит значительное количество фосфолипидов и холестерина. Они помогают обезвредить избыток ферментов поджелудочной железы, чтобы те не смогли нанести вреда кишечнику. Липиды, поступающие с пищей, растворяются именно в желчи, благодаря воздействию фосфолипидов.
В результате получается, что сами по себе липиды не являются ферментами, но принимают активное участие в их работе. Без них нормальное функционирование системы пищеварения невозможно.
Регуляторная
Эта функция для липидов не является основной. Непосредственно из крови они не оказывают прямого влияния на различные процессы. В то же время липиды являются неотъемлемой составляющей веществ, которые отвечают за регулировку этих процессов. В первую очередь речь идет о гормонах надпочечников и о половых гормонах. Без них невозможна работа иммунной системы, нормальный метаболизм и даже рост и развитие организма в целом.
Липиды содержатся в простагландинах, которые вырабатываются в ответ на воспаление, а также влияют на некоторые функции нервной системы.
Итак, липиды напрямую не влияют на регуляторную функцию, но их дефицит приведет к многочисленным сбоям в работе организма.
Сигнальная
Некоторые сложные липиды отвечают за сигнальную функцию. Это необходимо для нормального протекания большинства процессов в организме. Так, гликолипиды, содержащиеся в нейронах, обеспечивают нормальную передачу нервных импульсов. Более того, липиды участвуют в передаче сигналов внутрь клетки. Они помогают ей идентифицировать вещества, приносящиеся с током крови и пропускать их сквозь мембрану.
Водоотталкивающая
На коже, шерсти и перьях есть слой воска, который оставляет их эластичными и защищает от влаги. Такой слой воска есть и на листьях и плодах различных растений.
Теплоизоляционная
Жиры обладают низкой теплопроводностью, поэтому образующийся слой сохраняет тепло, что позволяет животным жить в условиях холодного климата. У многих животных, живущих в холодной среде, он откладывается в значительном количестве. Например, подкожный жир кита может достигать 1 метра
Биохимия и метаболизм липидов
Метаболизм липидов в организме имеет прочную взаимосвязь с метаболизмом других веществ. Продукты питания, которые потребляет человек, состоят из углеводов, белков и жиров. Они должны поступать в определенных пропорциях, только так организму удастся обеспечить себя достаточным количеством энергии. Если баланс нарушается, например, наблюдается дефицит липидов, то для получения энергией клетки будут расщеплять углеводы и белки.
Вещества, в метаболизме которых липиды принимают непосредственное участие:
АТФ. Аденозинтрифосфатная кислота присутствует в каждой клетке (она принимает участие в их делении, транспорте различных веществ, уничтожении токсинов и пр.). Для ее производства необходима энергия, которая выделяется в процессе расщепления липидов.
Нуклеиновые кислоты. Они являются составляющими единицами ДНК, располагаются в ядрах живых клеток. Энергия, которая выделяется при расщеплении липидов, тратится на деление клеток. Параллельно происходит формирование новых ДНК из нуклеиновых кислот.
Стероиды. В этих гормонах липидов содержится очень много. Если жиры из продуктов питания усваиваются плохо, то у человека могут развиться заболевания эндокринной системы.
Аминокислоты. Они входят в структуру протеинов. В связке с липидами, белки формируются в липопротеины, которые принимают участие в процессе транспортировки различных веществ в организме.
Первый этап метаболизма липидов – это их переваривание и всасывание. Поступают в организм они преимущественно с пищей. Смешиваясь во рту со слюной, жиры начинают разрушаться под действием фермента липазы. Затем они попадают в желудок, где под влиянием соляной кислоты происходит их дальнейший распад.
В воде липиды не растворяются, поэтому в 12-перстной кишке происходит их эмульгирование, после чего под действием ферментов поджелудочной железы они расщепляются. Для каждого вида липидов существует свой фермент: холестерол расщепляет холестеролэстераза, фосфолипиды распадаются под влиянием фосфолипазы и пр.
Всасывание липидов происходит в тонком кишечнике. Их переваривание – сложный процесс, за который отвечают различные гормоны и подобные им вещества.
Эмульгирование липидов
Под эмульгированием липидов понимают процесс их неполного растворения в воде.
Когда частично переваренная пища поступает в 12-перстную кишку, жиры имеют вид капель. Пока они находятся в таком состоянии, ферменты справиться с ними не могут. Эмульгирование направлено на то, чтобы разбить эти крупные капли на мелкие фракции. Площадь соприкосновения капелек жира с окружающей водой увеличивается, благодаря чему они расщепляются.
Этапы эмульгирования липидов:
Продукция желчи в печени. Она содержит вещества, отвечающие за дробление крупных жировых капель на более мелкие.
Скопление желчи в желчном пузыре. Там она набирает нужную концентрацию.
Выброс концентрированной желчи в 12-перстную кишку. Это происходит при поступлении в организм пищи, содержащей липиды.
Эмульгирование жиров в 12-перстной кишке. Это происходит под влиянием ферментов поджелудочной железы и активных веществ из желчи.
Если у человека была проведена операция по удалению желчного пузыря, процесс расщепления липидов у него будет нарушен. В таком случае желчь поступает в 12-перстную кишку непрерывно, напрямую из печени. Поэтому ее будет не хватать для эмульгирования жиров.
Ферменты, растворяющие липиды
Определенные вещества перевариваются конкретными ферментами. Они разрушают существующие между ними молекулярные связи, благодаря чему организм получает возможность их усвоить. Липиды расщепляются собственной группой ферментов. Содержатся они преимущественно в соке, продуцируемом поджелудочной железой. К ним относятся:
Холестероллипаза и пр.
Связь липидов с витаминами и гормонами
Уровень липидов в крови человека остается стабильным, в норме допустимы его незначительные колебания. Они зависят не только от внутренних, но и от внешних факторов.
За поддержание уровня липидов в крови отвечают сразу несколько веществ, среди которых:
Ферменты поджелудочной железы. Они принимают участие в расщеплении липидов, которые поступают в организм с пищей. Если выработка соков поджелудочной железы нарушена, то кишечник не сможет усвоить липиды. В результате, они просто покинут организм и их уровень снизится.
Соли и желчные кислоты. Они принимают непосредственное участие в эмульгировании липидов. Без них они не смогут всосаться в кишечную стенку.
Гормоны. Они, в целом, влияют на обменные процессы, происходящие в организме. Например, избыток инсулина приводит к изменению уровня липидов. В связи с этим для пациентов, страдающих диабетом, разработаны собственные показатели нормы и патологии. Способствуют снижению количества липидов в организме такие гормоны, как: норадреналин и глюкокортикостероиды.
Ферменты, содержащиеся внутри клеток кишечника. Они отвечают за преобразование липидов в транспортную форму и перенаправление в системный кровоток.
Витамины. Они оказывают непосредственное и опосредованное влияние на метаболизм липидов. Например, при дефиците витамина А клетки слизистых оболочек хуже регенерируют, что негативным образом отражается на функционировании органов ЖКТ.
Чтобы уровень липидов не выходил за пределы нормы, необходима правильная работа всего организма в целом. Значение имеет гормональный баланс, поступление достаточного количества витаминов с пищей. Поджелудочная железа и кишечник должны быть здоровыми, чтобы обеспечивать организм необходимыми ферментами.
Процесс образования и распада липидов
Обменные процессы бывают двух типов: катаболическими и анаболическими. Катаболизм – это распад веществ, а для липидов – гидролиз, то есть их расщепление на простые молекулы. Анаболизм – это формирование новых веществ.
Ткани и клетки, в которых происходит образование липидов:
Эпителий кишечника. В его стенках они всасываются и там же трансформируются в транспортные формы. С током крови преобразованные молекулы доставляются в печень.
Печень. В паренхиме органа липиды распадаются, на их основе формируются новые вещества. Например, холестерин связывается с фосфолипидами, которые поступают в желчь и обеспечивают нормальную работу органов ЖКТ.
Клетки различных органов. С током крови молекулы жирных кислот попадают не только в печень. Они разносятся по всему организму, так как входят в мембраны всех клеточных стенок, образуя в них липидный слой. Половые железы и надпочечники используют липиды для выработки стероидных гормонов.
Все описанные процессы тесно взаимосвязаны друг с другом и составляют метаболизм липидов в организме.
Ресинтез липидов
Ресинтез липидов предполагает их распад на простые вещества, из которых организм сможет получить максимум пользы. После его прохождения экзогенные липиды становятся эндогенными. Для обеспечения этого процесса также тратится энергия.
Сначала липиды ресинтезируют в кишечнике, когда жирные кислоты, поступившие с пищей, преобразуются в транспортные формы. Попав в печень, они проходят второй этап ресинтеза и превращаются в вещества, обеспечивающие работу пищеварительной системы. Часть липидов отправляется к клеткам внутренних органов, которые используют их для обеспечения собственных нужд. Неистраченные липиды откладываются в виде жировых запасов.
Важность липидов для организма человека
Липиды и головной мозг
Липиды присутствуют не только в головном мозге, они входят в состав всех нервных клеток. Каждый нейрон покрыт миелиновой оболочкой, которая выступает в качестве изолята. До 75% миелина представлено именно липидами. Как и в мембранах клеточных стенок, липиды образуют в миелине бислой, который плотно облегает нервные клетки.
Липиды, входящие в состав миелиновой оболочки нейронов:
Если в организме наблюдается дефицит липидов, у человека развиваются нарушения в функционировании нервной системы, которые обусловлены истончением и многочисленными разрывами миелиновой оболочки.
Липиды и гормональный фон
Липиды входят в структуру большинства гормонов. Если в их составе присутствует жировой компонент, их называют стероидами. За выработку таких гормонов отвечают надпочечники и половые железы.
Гормоны участвуют во многих процессах, происходящих в организме. Если случается их перевес в ту или иную сторону, у человека наблюдаются скачки веса, развивается бесплодие, возникают воспаления, нарушается работа иммунитета. Чтобы процесс выработки стероидов происходил без сбоев, в организм должно поступать достаточное количество липидов.
Их можно встретить в составе следующих гормонов:
Кортикостероиды: кортизол, гидрокортизон, альдостерон и пр.
Андрогены – главные мужские половые гормоны: андростендион, дигидротестостерон и пр.
Эстрогены – гормоны женской половой системы: эстрадиол, эстриол и пр.
При дефиците липидов происходит сбой в гормональной системе: в половой и эндокринной.
Влияние липидов на кожу и волосы
Кожа волосы и ногти не будут здоровыми, если организм испытывает нехватку липидов. Вся дерма пронизана сальными железами, которые продуцируют секрет, содержащий жиры, отвечающие за множество функций.
Значение липидов для кожи и волос:
Сложные жиры составляют основу волоса.
Они принимают активное участие в процессе обновления клеток кожи.
Кожное сало, состоящее из липидов необходимо для увлажнения дермы.
Липиды помогают поддерживать кожу упругой, гладкой и эластичной.
Липиды обеспечивают блеск волос.
Жиры защищают кожу от агрессивного воздействия внешней среды: от мороза, ультрафиолета, микробов и пр.
Липиды поступают к клеткам кожи и к волосяным фолликулам с током крови, обеспечивая их правильное питание и рост. Для улучшения их состояния можно пользоваться шампунями и кремами, содержащими жирные кислоты. Они будут всасываться с поверхности клеток, улучшая их состояние.
Классификация липидов
Если обратиться к биологии, как к науке, можно встретить много схем систематизации липидов по разным признакам, но за основу принимают химическую классификацию. В ней их делят исходя из структуры:
Простые – состоящие из кислорода, водорода и углерода.
Сложные – кроме трех перечисленных молекул, они содержат еще один атом другого вещества.
Простые и сложные липиды делятся на подгруппы. Предложенная классификация отражает не только строение, но и определяет их свойства.
Внешние и внутренние липиды
Внешние – это экзолипиды, а внутренние – это эндолипиды. К экзогенным жирам относятся вещества, попадающие в организм извне: с пищей, при нанесении косметических средств, при приеме медикаментов.
Попав в организм, липиды усваиваются клетками внутренних органов и формируются в другие соединения. Липиды, синтезируемые клетками, носят название эндогенных. Их структура отличается, но основа все та же, что и у экзогенных жиров. Поэтому при дефиците липидов в пище у человека будут развиваться различные болезни. Многие сложные липиды организм самостоятельно вырабатывать не умеет, но остро в них нуждается. Поэтому они обязательно должны поступать с едой.
Жирные кислоты
Жирные кислоты входят в состав липидов, напрямую влияя на их функционирование. Например, триглицериды являются источником энергии для клеток, а состоят они их нескольких жирных кислот и глицерина.
Жирные кислоты присутствуют в различных веществах, начиная от бензина и заканчивая растительными маслами. В организм они поступают с продуктами питания, из которых активно разбираются различными клетками и ферментами и используются для обеспечения собственных нужд.
Продукты – источники жирных кислот:
Тропические масла: пальмовое, цитрусовое и пр.
Жиры, используемые в пищевой промышленности, например, маргарин.
Жиры в организме откладываются впрок в виде жировой ткани, либо в виде свободных фракций плавают в крови.
Насыщенные и ненасыщенные жиры
Насыщенные жиры несут организму меньшую пользу, а некоторые них даже вредны. В их молекулах нет двойных связей, они достаточно стабильные, поэтому клетки не могут усвоить их. На сегодняшний день установлено, что часть насыщенных жиров стимулируют развитие атеросклероза.
Ненасыщенные жиры полезны, они бывают двух типов:
Мононенасыщенные. В их составе одна двойная связь, поэтому они лучше усваиваются организмом. Ученые считают, что прием в пищу продуктов – источников мононенасыщенных жиров способствует нормализации уровня холестерина в крови, препятствует развитию атеросклероза. Их источником являются преимущественно растительные продукты: оливки, фисташки, авокадо, а также масла на их основе.
Фосфолипиды
К сложным липидам относятся фосфолипиды, которые содержат фосфорную кислоту. Они входят в состав клеточных мембран, также как и холестерин, участвуют в переносе других липидов к органам и тканям.
Фосфолипиды берут на себя сигнальную функцию, входят в состав желчи, обеспечивая расщепление жиров. Если в желчи преобладает холестерин, повышается вероятность развития желчнокаменной болезни, а если фосфолипиды – желчный пузырь будет здоров.
Глицерин и триглицериды
Глицерин не относится к липидам, но он входит в состав триглицеридов, которые важны для организма. Их главная задача – обеспечение его энергией. Попадая в организм с продуктами питания, триглицериды распадаются на глицерин и жирные кислоты. Этот процесс сопровождается выработкой энергии, которая обеспечивает работу сердца, скелетной мускулатуры и пр.
Жировые запасы в организме представлены преимущественно триглицеридами. Прежде чем отправиться в резерв, они метаболизируют в печени.
Бета-липиды
Бета-липопротеиды являются фракцией липопротеидов, которые оказывают влияние на развитие некоторых заболеваний, в первую очередь – атеросклероза. Эти вещества переносят холестерол от одних клеток к другим, но особенность их строения такова, что они часто оседают на сосудистых стенках, в результате чего на них формируются отложения – бляшки. Они, в свою очередь, препятствуют нормальному току крови.
Продукты – источники липидов
Липиды содержатся практически во всей пище, но их основным источником являются продукты животного происхождения. В растениях липиды есть, но их очень мало. Однако они представляют для организма существенную ценность.
Найти информацию о содержании липидов в продукте можно в разделе пищевая ценность, в колонке жиры. Чтобы рассчитать их количество в пище, приготовленной в домашних условиях, пользуются специальными таблицами, составленными диетологами.
Количество липидов в продуктах питания:
Процентное содержание липидов от общей массы продуктов
В чем выражается регуляторная функция липидов являются
• В мембранах образуются многочисленные производные липидов, представляющие собой вторичные мессенджеры
• В ответ на различные стимулы, фосфолипазы С высвобождают растворимые вторичные мессенджеры липидной природы
• Наряду с сигналами от других источников, функционирование каналов и переносчиков находится под контролем различных липидов
• Изменение формы клеток и их подвижности находится под контролем PIP3, который образуется под действием PI 3-киназы
• PLD и PLA2 участвуют в образовании вторичных мессенджеров липидной природы
Для сигналов, возникающих в плазматической мембране, в цитоплазме или в клеточных органеллах, существуют растворимые мишени, обладающие регуляторными функциями, однако интегральные белки плазматической мембраны также являются объектом строгого контроля. Для них, в первую очередь, основную роль играют вторичные мессенджеры липидной природы.
Эти липиды, образующиеся из мембранных фосфолипидов или других источников, выполняют многочисленные функции в процессах внутриклеточной передачи сигналов. Поскольку их исследование представляется гораздо более сложной задачей, чем исследование растворимых мессенджеров, многое еще остается непонятным. На рисунке ниже представлена структура некоторых из этих производных липидов.
Фосфолипазы С (PLCs) представляют собой прототипы ферментов метаболизма сигнальных липидов. Изоформы PLC катализируют гидролиз фосфолипидов между 3-sn-гидроксильной и фосфатной группами, что приводит к образованию диацилглицерина и фосфорного эфира. В клетках животных и у грибов, PLC, специфичные по отношению к фосфатидилинозитол-4,5-дифосфату (PIP2), гидролизуют его, образуя два вторичных мессенджера: 1,2-sn-диацилглицерин (DAG) и инозитол-1,4,5-трифосфат (IP3).
PIP2, который является субстратом PLC, сам является важнейшим регуляторным лигандом, который контролирует активность нескольких ионных каналов, переносчиков и ферментов. Таким образом, PLC изменяет концентрацию трех вторичных мессенджеров, и его суммарный эффект определяется скоростью оборота субстрата и продуктов.
Вероятно, DAG является наиболее хорошо известным вторичным мессенджером липидной природы: гид-рофобность ограничивает его функционирование мембранами. DAG активирует некоторые изоформы проте-инкиназы С (РКС), контролирует активность некоторых катионных каналов, и активирует, по крайней мере, еще одну из протеинкиназ. При дальнейшем гидролизе DAG дает арахидоновую кислоту, которая может регулировать некоторые ионные каналы.
Известно более десяти РКС, которые на основании наличия консервативной последовательности в их каталитическом домене относятся к одной группе. Также известны три подгруппы РКС, для которых характерно наличие общей последовательности, но которые проявляют различные регуляторные свойства. Эти киназы иллюстрируют многообразие путей регуляции, характерных для остальных протеинкиназ млекопитающих.
Строение некоторых вторичных мессенджеров липидной природы и общего предшественника фосфатидилинозитола.
Показанная структура ацильной боковой цепи является общей для PI липидов млекопитающих.
В клетках большая часть РА образуется из фосфатидилхолина, и его ацильные цепи могут отличаться от представленных на рисунке.
N-концевой участок РКС содержит псевдосубстрат-ный домен, представляющий собой последовательность, напоминающую таковую типичного субстрата, за исключением замены Ser на Ala. Псевдосубстратный домен связывается с активным сайтом, чтобы ингибировать активность киназы. Активаторы смещают псевдосубстратный домен с активного сайта. Подобно многим другим протеинкиназам, обладающим отдельными аутоингибиторными доменами, РКС также активируются за счет протеолиза.
Протеазы отщепляют гибкий участок молекулы, что приводит к утрате регуляторного домена и последующей активации киназы.
Протеинкиназа С (РКС) является основным рецептором форболовых эфиров, которые представляют собой мощные промоторы опухолевого роста. Они имитируют DAG и вызывают более сильную и продолжительную активацию, чем физиологические стимуляторы. Столь мощная стимуляция может индуцировать протеолиз РКС, что приводит к снижению уровня фермента или к его полной деградации.
Второй продукт, образующийся при действии PLC, представляет собой IP3, который является растворимым вторичным мессенджером. Наиболее важной мишенью IP3 является Са2+-канал эндоплазматического ретикулул-ма. IP3 вызывает открытие этого канала и выход Са2+ из депо в цитоплазму. При этом уровень кальция в цитозоле быстро увеличивается более чем в 100 раз, что, в свою очередь, приводит к активации множества белков, которые служат для него мишенями.
Известно, по меньшей мере, шесть семейств РIР2-селективных PLC ферментов, которые отличаются друг от друга по формам регуляции, доменной структуре и по общим консервативным последовательностям. Они обладают сходными каталитическими доменами. PLC-bs стимулируются главным образом Gaq и Gby (в различной степени). Активность некоторых ферментов изменяется при фосфорилировании. Изоформы PLC-y стимулируются фосфорилированием по Tyr остаткам, часто это происходит с участием рецепторной тирозинкиназы. Изоформы PLC-ε контролируются небольшими мономерными G-белками, входящими в семейство Rho. Вопросы регуляции изоформ PLC-δ исследованы недостаточно.
Недавно обнаружены еще два класса ферментов, аналогичные PLC-δ, PLC-η и ζ (PLC-a не существует). Наряду со специфическими формами регуляции, все PLC стимулируются ионами Са2+, и часто кальций проявляет синергизм с другими стимуляторами. Этот синергизм обеспечивает интенсификацию и пролонгирование передачи сигнала с участием ионов кальция, которые наблюдаются во многих клетках.
Фосфолипазы А2 и D (PLA2 и PLD) также гидролизуют фосфолипиды глицерина в мембранах клетки, образуя при этом важнейшие компоненты системы передачи сигналов. PLA2 гидролизует жирную кислоту, которая во многих фосфолипидах находится в положении sn2. При этом образуется близкий по структуре фосфолипид, и свободная жирная, обычно ненасыщенная, кислота. Чаще всего это арахидоновая кислота, которая является предшественником внеклеточных сигнальных молекул. Биологическая роль свободных фосфолипидов до конца не выяснена, однако она, по-видимому, связана с их влиянием на структуру мембранного бислоя.
PLD катализирует реакцию аналогично PLC, однако при действии D-формы гидролизуется фосфодиэфирная связь со стороны замещения у фосфатной группы; при этом образуется 3-sn-фосфатидная кислота. Клеточные PLD действуют на многочисленные фосфолипиды, однако фосфатидилхолин, вероятно, представляет собой субстрат, в наибольшей степени имеющий отношение к сигнальным функциям. Функции фосфатидной кислоты, которая также образуется при фосфорилировании DAG, выяснены пока недостаточно, однако, вероятно, она играет определенную роль в процессах секреции и слияния внутриклеточных мембран.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021