а л тахтаджян жизнь растений
О книге
Член-корреспондент АН СССР Ал. А. Федоров (главный редактор)
Академик АН СССР А. Л. Тахтаджян
Академик АН СССР А. Л. Курсанов
Академик АН СССР Н. В. Цицин
Член-корреспондент АН, СССР М. В. Горленко
Профессора: В. К. Василевская, М. М. Голлербах, И. В. Грушвицкий, А. А. Прокофьев, А. А. Яценко-Хмелевский
Кандидат биологических наук С. Г. Жилин
Редактор В. И. Полетаева
Редактор карт М. Д. Киселева
Оформление художника И. С. Новохацкой
Цветные иллюстрации В. С. Юдина
Художественный редактор В. Г. Ежков
Технический редактор Н. Н. Махова
Корректоры Е. А. Блинова, Г.Л.Нестерова
Составитель указателей Н. Т. Скворцова
Ответственная за выпуск Н. Н. Федорова
© Издательство «Просвещение», 1980 г.
Авторы настоящего тома: Академик АН СССР A. Л. Тахтаджян.
Доктора биологических наук: B. И. Грубов, И. В. Грушвицкий, М. Э. Кирпичников, Л. А. Куприянова, А. П. Меликян, М. Г. Николаева, А. Н. Пономарев, Э. С. Терехин, А. А. Яценко-Хмелевский.
Кандидаты биологических наук: И. Д. Агапова, М. А. Баранова, Г. М. Борисовская, В. В. Бочанцева, В. Н. Гладкова, И. А. Грудзинская, Ю. Д. Гусев, Е. И. Демьянова, Г. А. Денисова, С. Г. Жилин, Н. Н. Имханицкая, Г. А. Комар, И. А. Корчагина, И. А. Линчевский, Ю. Л. Меницкий, Н. С. Морозова, Е. Н. Немирович-Данченко, О. А. Связева, Н. Т. Скворцова, Н. С. Снигиревская, В. И. Трифонова, Т. В. Шулькина, А. Е. Бородина, 3. В. Клочкова, В. Н. Носенко, М. А. Михайлова, С. С. Морщихина, Е. В. Симачева, Р. А. Удалова.
Сдано в набор 25.12.79. Подписано к печати 08.07.80. 84xl08 1 /16 Бумага тип. № 1. Гарнитура обыкновенная. Печать высокая. Усл. печ. л. 45,36 + вкл. 6,72 + форзац 0,42. Уч.- изд. л. 52,80 + вкл. 7,11 + форзац 0,79. Тираж 300 000 экз. Заказ № 2939.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Просвещение» Государственного комитета РСФСР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва, 3-й проезд Марьиной рощи, 41.
Ордена Трудового Красного Знамени Московская типография № 2 Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва, 129085, проспект Мира, 105.
Вклейки, суперобложка, форзац отпечатаны на ордена Трудового Красного Знамени Калининском полиграфическом комбинате Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли, г. Калинин, пр. Ленина, 5.
Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Федоров. Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна.- М.: Просвещение, 1980.- 430 с, ил., 32 л. ил.
О книги
Шестой том, завершающий издание, посвящен цветковым растениям, относящимся к классу однодольных. К однодольным принадлежат такие жизненно важные для человека растения, как злаки и пальмы, и такие широко известные декоративные растения, как орхидеи, лилейные, бромелиевые и многие другие. Этот класс, подразделяющийся на 3 подкласса, содержит 76 семейств, около 3000 родов и не менее 60000 видов. Книга богато иллюстрирована оригинальными штриховыми рисунками, картами, фотографиями и цветными таблицами.
Главный редактор академик АН СССР А. Л. ТАХТАДЖЯН
академик АН СССР А. Л. ТАХТАДЖЯН
(главный редактор) академик АН СССР А. Л. КУРСАНОВ
член-корреспондент АН СССР М. В. ГОРЛЕНКО
член-корреспондент АН СССР Ал. А. ФЕДОРОВ
В. К. ВАСИЛЕВСКАЯ, М. М. ГОЛЛЕРБАХ И. В. ГРУШВИЦКИЙ А. А. ПРОКОФЬЕВ А. А. ЯЦЕНКО-ХМЕЛЕВСКИЙ
кандидат биологических наук С. Г. ЖИЛИН
Издательство «Просвещение», 1982
Том шестой. Цветковые растения
ПОД РЕДАКЦИЕЙ академика АН СССР A. Л Тахтаджяна
МОСКВА «ПРОСВЕЩЕНИЕ» 1982
АВТОРЫ НАСТОЯЩЕГО ТОМА:
Академик АН СССР А. Л. ТАХТАДЖЯН
Доктора биологических наук:
З. Т. АРТЮШЕНКО, И. А. ГРУДЗИНСКАЯ, И. В. ГРУШВИЦКИЙ, Н. Н. ЦВЕЛЕВ
Кандидаты биологических наук:
Л.И.АБРАМОВА, М.В.БАРАНОВА, В.Н.ГЛАДКОВА, Т. В. ЕГОРОВА, Н. Н. ИМХАНИЦКАЯ, Л. И. ИВАНИНА, Г. Л. КУДРЯШЕВА, Т. Г. ЛЕОНОВА, Е. В. МОРДАК, О. А. СВЯЗЕВА, Н. Т. СКВОРЦОВА, В. И. ТРИФОНОВА
Т. В. ВЕЛЬГОРСКАЯ, Е. А. ЗЕМСКОВА, С. С. МОРЩИХИНА, Т. Д. СУРОВА, Е. А. ТОЛМАЧЕВА, Р. А. УДАЛОВА
Сдано в набор 17.03.82. Подписано к печати 17. 06. 82. 84×108 1 /16. Бумага тип. №1. Гарнитура обыкн. нов. Печать высокая. Усл. печ. л. 57,12 + 0,42 форз.+ 6,72 вкл. Усл. кр.-оттисков 87,78. Уч.-изд. л. 67,08 + 0,8 форз. + 7,09 вкл. Тираж 300 000 экз. Заказ № 127.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Просвещение» Государственного комитета РСФСР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва, 3-й проезд Марьиной рощи, 41.
Ордена Трудового Красного Знамени Московская типография № 2 Союзнолнграфпрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва, 129085, пр. Мира, 105.
Редакторы М. В. КУЛИКОВА, Т. П. КРЮКОВА, Н. В. КОРОЛЕВА
Редактор карт М. Д. КИСЕЛЕВА
Оформление художника И. С. НОВОХАЦКОЙ
Цветные иллюстрации В. С. ЮДИНА
Художественный редактор В. Г. ЕЖКОВ
Технический редактор Н. А. БИРКИНА
Корректоры Е. А. БЛИНОВА Г. Л. НЕСТЕРОВА
Составитель указателей Т. В. ВЕЛЬГОРСКАЯ
Ответственная за выпуск Н. Н. ФЕДОРОВА
О книге
Сдано в набор 8/Х 1973 г. Подписано к печати 8/Х 1974 г. 84×108 1 /16. Бумага тип. № 1. Печ. л. 30,5 + вкл. 4 л. Условн. л. 51,24 + вкл. 6,72. Уч.- изд. л. 57,92+ вкл. 7,18. Тираж 300 тыс. экз. Заказ 2606.
Издательство «Просвещение» Государственного комитета Совета Министров РСФСР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва, 3-й проезд Марьиной рощи, 41.
Московская типография № 2 Союзполиграфпрома при Государственном комитете Совета Министров СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва, И-85, проспект Мира, 105. Цена 3 р. 60 к.
Жизнь растений. В 6-ти т. Гл. ред. чл.- кор. Ш71 АН СССР, проф. А. А. Федоров. Т. 1. Введение. Бактерии и актиномицеты. Под ред. чл.- кор. АН СССР, проф. Н. А. Красильникова и проф. А. А. Уранова. М., «Просвещение», 1974. 487 с. с ил.; 31 л. ил., карт.
Редактор Н. В. Королева
Редакторы карт М. Я. Подольская, М. Д. Киселева
Оформление художника И. С. Новохацкой
Цветные иллюстрации А. В. Кондратьева, В. И. Преображенской
Художественный редактор В. Г. Ежков
Технический редактор М. Д. Козловская
Корректор Е. А. Блинова
Составитель указателя И. В. Кузнецова
Член-корреспондент АН СССР Ал. А. Федоров (гл. редактор), академик АН СССР А. Л. Курсанов, академик АН СССР А. Л. Тахтаджян, академик АН СССР Н. В. Цицин, академик ВАСХНИЛ, П. М. Жуковский член-корреспондент АН СССР, Н. А. Красильников.
Профессора: М. М. Голлербах, М. В. Горленко, А. А. Уранов, А. А. Яценко-Хмелевский
Кандидат биологических наук С. Г. Жилин
© Издательство «Просвещение», 1974 г.
Под редакцией; члена-корреспондента АН СССР, профессора Н. А. Красильникова, профессора А. А. Уранова
Москва «»Просвещение» 1974
Авторы настоящего тома: Академик АН СССР А. Л. Тахтаджяи, Академик ВАСХНИЛ П. М. Жуковский, Члены-корреспонденты АН СССР Н. А. Красильников, Ал. А. Федоров. Доктора биологических наук; Э. Г. Африкян, Е. Н. Кондратьева, Л. Г. Логинова, Я. И. Раутенштейн, Т. А. Работнов, Т. И. Серебрякова, В. К. Шильникова, А. А. Яценко-Хмелевский
Кандидаты биологических наук; И. В. Асеева, Н. И. Арронет, Т. Г. Добровольская, В. И. Дуда, И. Г. Колесникова, Т. В. Коронелли, В. Д. Кузнецов, И. В. Кузнецова, А. Г. Кучаева, Н. Н. Ляликова, Р. О. Мирзабекян, Д. И. Никитин, Ю. П. Петров, И. Н. Позмогова, А. А. Уранов.
Титульное редактирование провели:
В томе использованы фотографии: М. А. Алексеева, Н. И. Арронета, В. Н. Вехова, Ю. В. Гилева, В. И. Дуды, М. Ф. Даниловой, Ю. К. Дундина, И. И. Константинова, Ю. А. Коробко, Ю. Б. Королева, Н. А. Красильникова, В. Д. Кузнецова, Е. Д. Макаръевой, Е. А. Мирославова, Д. И. Никитина, В. Н. Павлова, Ж. В. Соловьевой, В, Р. Филина.
А л тахтаджян жизнь растений
А.А.Федоров, А.Л.Тахтаджян (глав.ред.) | Жизнь растений. Энциклопедия в 6 томах (комплект из 7 книг) 1979 [DJVU]
Автор: А.А.Федоров, А.Л.Тахтаджян (глав.ред.)
Название: Жизнь растений. Энциклопедия в 6 томах (комплект из 7 книг)
Год: 1974-1982
Издательство: Просвещение
Отрасль (жанр): Биология
Формат: DJVU
Качество: Хороший скан
Описание:
Многотомное иллюстрированное энциклопедическое издание расскажет практически обо всех видах растений, произрастающих на нашей планете.
Том 5. Часть 2. Цветковые растения
Вторая часть пятого тома является продолжением описания класса магнолиопсиды или двудольные и состоит из двух разделов. В первом разделе книги в популярной форме освещены общие вопросы жизни и строения цветковых растений относящихся к подклассу дилленииды, во втором рассказано о большой группе растений, относящихся к подклассу розиды. Книга иллюстрирована оригинальными штриховыми рисунками, картами, фотографиями и таблицами.
Том 6. Цветковые растения
Шестой том, завершающий издание, посвящен цветковым растениям, относящимся к классу однодольных. К однодольным принадлежат такие жизненно важные для человека растения, как злаки и пальмы, и такие широко известные декоративные растения, как орхидеи, лилейные, бромелиевые и многие другие. Этот класс, подразделяющийся на три подкласса, содержит 76 семейств, около 3000 родов и не менее 60000 видов. Книга иллюстрирована оригинальными штриховыми рисунками, картами, фотографиями и таблицами.
А л тахтаджян жизнь растений
Корень (А. Л. Тахтаджян)
О строении и функциях корня и о различных его модификациях мы знаем гораздо меньше, чем о стебле и листе. Одной из причин этого являются определенные технические трудности, связанные с изучением подземных органов вообще. Однако за последние десятилетия корни, их строение и функции, вызывают большой интерес, и теперь мы знаем о них гораздо больше, чем было известно ботаникам в прошлом столетии или даже в первой половине нашего века.
Зачаток корня, или корешок (зародышевый корень), имеется уже в семени. При прорастании семени корешок превращается в главный, или первичный, корень. По бокам главного корня развиваются боковые корни, зачатки которых появляются ближе к его верхушке. Большинство двудольных характеризуется преобладающим ростом главного корня (он развивается сильнее, чем боковые корни) и корневая система называется поэтому стержневой. У однодольных растений, а также у многих травянистых двудольных (например, у лютика и подорожника) главный корень рано отмирает или развивается слабо и корневая система образуется из так называемых придаточных корней, формирующихся у основания воздушного стебля или на видоизмененных подземных стеблях. Эти более или менее одинаково развитые придаточные корни и их боковые корни образуют так называемую мочковатую корневую систему. У многих растений придаточные корни могут образовываться также на воздушных стеблях (воздушные корни), а иногда даже на листьях.
Корни исполняют иные функции, чем стебли, и поэтому неудивительно, что и строение их во многом совершенно иное. Корню не нужна жесткая структура стебля, но в то же время он должен быть достаточно прочным и гибким^ чтобы надежно удерживать растение в почве, особенно при сильном ветре. Поэтому ксилема вместе с механической тканью сосредоточены в центре корня, где они придают ему максимальную прочность на разрыв, а также обеспечивают предельную гибкость.
Корень не только исполняет чисто механическую, якорную функцию, но и служит также для активного всасывания воды, ионов минеральных солей, некоторых продуктов жизнедеятельности почвенных микроорганизмов и корневых выделений других растений. Ионы калия, кальция, магния и фосфора и органические молекулы соединений азота и серы в результате действия корневого давления и транспирации передвигаются по ксилеме в стебли и листья. Огромную роль в процессе всасывания играют крошечные корневыеволоски, расположенные вблизи кончика корня. Каждый корневой волосок представляет собой вырост поверхностной клетки корня. Полость корневого волоска является продолжением полости клетки, причем ядро клетки переходит в корневой волосок. Благодаря наличию корневых волосков всасывающая поверхность корня увеличивается примерно в 18 раз. Наружные слои очень нежной и тонкой стенки корневого волоска слизистые, они сливаются с почвенными коллоидами, что в сильной степени способствует всасывающей деятельности.
Корни выполняют и другие функции. В корнях синтезируются гормоны роста, алкалоиды и другие физиологически активные вещества.
Архитектура корневой системы, степень ее развития и глубина проникновения в почву очень различны у представителей разных систематических групп и разных жизненных форм. Она в сильной степени зависит также от климатических и почвенных условий, в первую очередь от распределения воды в почвенных горизонтах. Наиболее слабо развита корневая система у однолетних растений. Но она расположена очень неглубоко также у ряда многолетних растений, в частности у большинства кактусов, злаков и других растений. В то же время у многих ксерофитов корни проникают на очень большую глубину, особенно там, где вода залегает далеко от поверхности. У верблюжьей колючки (виды рода Alhagi, семейство бобовых) корни столь длинные, что достигают грунтовых вод. В растительных сообществах у растений разных ярусов корневые системы располагаются на разной глубине, что дает возможность более полного использования почвы и более мирного сосуществования разных жизненных форм.
Одним из интереснейших явлений в биологии корня является более или менее взаимовыгодное сожительство с грибами. Оно носит специальное название микоризы (что буквально означает «грибокорень»), и ему посвящена большая литература. За исключением водных и паразитных растений, ряда однолетних, гречишных, крестоцветных, осоковых и немногих, других микориза характерна для подавляющего большинства цветковых растений (вероятно, не менее 90%). Многие растения, такие, как орхидные, а особенно растения, полностью перешедшие к сапрофитному образу жизни, настолько тесно связаны с грибами, что не могут развиваться без заражения микоризным грибом. Другие растения, например многие лесные деревья и кустарники, могут расти и без микоризы, но при заражении грибом развиваются значительно лучше. Наконец, ряд растений, таких, как береза, липа, многие кустарники, нередко имеющие микоризу, в благоприятных условиях питания хорошо развиваются и без заражения грибом.
Микориза бывает двух разных типов (рис. 6). К первому типу относится эктомикориза (наружная микориза). Плотные сплетения гиф гриба оплетают корни растений толстым и плотным чехлом (гифовой мантией) и проникают, кроме того, в межклетники (но не в клетки) одного или нескольких наружных слоев коры. Под влиянием гормонов, выделяемых грибом, молодые корни обычно ветвятся и окончания их утолщаются. Корневые волоски при этом отмирают. Эктомикориза характерна для многих деревьев умеренной зоны, в том числе для дуба, березы и ивы, а также для некоторых кустарников и трав. Хотя гриб и оттягивает из корня углеводы, аминокислоты, а также, вероятно, другие органические вещества, в то же время он снабжает его неорганическими питательными веществами, которые ему легче поглощать из почвы, чем лишенному корневых волосков корню. Кроме того, будучи сапрофагом, гриб способен расщеплять некоторые недоступные растению органические соединения почвы. Очень важно также, что между грибом и корнем происходит обмен аминокислотами и физиологически активными веществами. Эктомикоризу образуют почти исключительно базидиомицеты (чаще гименомицеты, реже гастеромицеты), а также некоторые аскомицеты. Нередко в образовании микоризы участвует несколько видов грибов.
Рис. 7. Пневматофоры у соннератии (Soimeratia sp.) на острове Ява
Другим в биологическом отношении чрезвычайно важным, хотя гораздо менее распространенным явлением, чем микориза, служит сожительство корней с бактериями, о чем уже было подробно рассказано в 1-ом томе «Жизни растений» (глава «Азотфиксирующие бактерии»). Корневые клубеньки особенно характерны для корней большинства бобовых, но они известны также для других семейств (березовые, казуариновые, мириковые, лоховые, кориариевые, крушиновые, некоторые парнолистниковые, злаки и др.). Сожительство бактерий и корней имеет огромное практическое значение, а селекция и «генная инженерия» открывают в этой области почти сказочные перспективы.
Наше знакомство с жизнью и строением корня было бы неполным, если бы мы не остановились на различных его структурных и функциональных видоизменениях.
Во многих случаях корни служат для вегетативного размножения. У целого ряда многолетних растений, как травянистых, так и древесных, из придаточных почек, образующихся на корнях (главных и боковых), развиваются надземные побеги, так называемые корневые отпрыски. Такие отпрыски (корневую поросль) можно наблюдать у барбариса, осины, вишни, сливы, сирени, вьюнка, бодяка, осота и многих других растений. У ряда злостных сорняков разрезанные при обработке почвы небольшие кусочки корней дают начало новым растениям, что сильно затрудняет борьбу с ними.
У некоторых лазящих растений, например у плюща, придаточные корни, образующиеся на стороне стебля, обращенной к дереву, скале или стене, проникают в трещины или в щели и крепко и надежно удерживают растение. Эти придаточные корниприцепки характеризуются отрицательным фототропизмом, что довольно необычно для корней.
Совершенно иную функцию несут так называемые контрактильные (сокращающиеся) или втягивающиеся корни,, характерные для многих корневищных, луковичных и клубне луковичных растений. Хорошим примером растения с контрактильными корнями может служить хотя бы крокус. У крокуса, как и у многих других геофитов, кроме обычных корней развиваются более длинные контрактильные корни, которые при сокращении втягивают клубнелуковицу, погружая ее глубже в землю. При этом контрактильные корни становятся поперечно морщинистыми, благодаря чему их легко отличить от обычных корней.
Рис. 8. Ходульные корни у пандануса (Pandanus sp.) в Богорском ботаническом саду на острове Ява
Корни могут служить также для запасания воды, что особенно хорошо видно на примере некоторых тропических эпифитных орхидных. Наружная часть коры свисающих вниз придаточных воздушных корней этих растений состоит из крупных и пустых клеток, которые могут впитывать воду подобно губке. Во время дождя эти клетки наполняются водой, которая в них и хранится и по мере необходимости используется растением.
У некоторых паразитных растений, например у представителей семейства гидноровых, корни изменили функцию и превратились в присоски (гаустории), внедряющиеся в проводящие ткани растения-хозяина и оттягивающие оттуда питательные вещества.
Рис. 9. Досковидные корни у канариума огромного (Canarmm decumanum) в Богорском ботаническом саду на острове Ява
У ряда тропических древесных растений, живущих на бедных кислородом почвах, главным образом у мангровых деревьев (например, у авиценнии), а также у деревьев, произрастающих в лесах на пресноводных тропических болотах, имеются специальные вентиляционные, или дыхательные, корни, называемые пневматофорами (рис. 7). Они развиваются из подземных боковых корней и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой. Для пневматофоров характерен, таким образом, отрицательный геотропизм. У некоторых видов пневматофоры имеют форму «колен» или петлевидных выростов, образованных небольшими отрезками поверхностных боковых корней. Их значение заключается прежде всего в снабжении подземных частей воздухом, чему способствуют постоянно слущивающаяся тонкая кора, многочисленные чечевички и сильно развитая система воздухоносных межклетников. Но, кроме того, близ поверхности почвы на дыхательных корнях образуются тонкие корешки, которые составляют главную всасывающую силу корневой системы мангровых растений. При каждом последовательном повышении уровня почвы на дыхательных корнях образуются новые группы корешков.
У ряда мангровых растений (у ризофоры и некоторых других) на стволах на высоте прилива развиваются воздушные корни, которые растут вниз и, укрепившись в почве, прочно удерживают растение в мягком иле. Это ходульные корни (рис. 8). Они нередко встречаются также у некоторых обычно небольших или среднего размера деревьев тропического дождевого леса, особенно часто у деревьев, произрастающих на болотах. Они имеются также у некоторых пальм, панданусов, некоторых трав тропического дождевого леса и даже у кукурузы. Но наиболее эффектны ходульные корни некоторых видов фикуса, особенно знаменитого баньяна (Ficus benghalensis). Многочисленные придаточные корни баньяна растут вниз, укореняются и развивают собственную корневую систему. Благодаря этому одно дерево баньяна разрастается в целую рощу, которая может занимать площадь в несколько сотен квадратных метров.
Не менее впечатляют опорные досковидные корни, наиболее характерные для крупных деревьев тропического дождевого леса, особенно для деревьев самого высокого яруса. В отличие от ходульных корней досковидные корни (рис. 9) представляют собой боковые корни. Проходящие у самой поверхности почвы или как раз над нею боковые корни развивают более или менее плоские треугольные и прилегающие к стволу вертикальные надземные выросты, напоминающие собой доски, прислоненные к дереву. Вначале эти досковидные корни округлые в сечении, но спустя некоторое время на их верхней стороне происходит сильный односторонний вторичный рост. В тропическом дождевом лесу высота досковидных корней нередко значительно превосходит человеческий рост. Иногда слабо выраженные досковидные корни встречаются и у некоторых деревьев умеренной зоны, например у бука, вяза и тополя. В тропическом лесу встречаются образования промежуточного типа между ходульными и досковидными корнями, а в некоторых случаях у одного и того же растения могут быть и ходульные и досковидные корни. Досковидные корни встречаются гораздо чаще, чем ходульные. Они имеют и более важное биологическое значение. Интересно, что у большинства деревьев, имеющих досковидные корни, нет стержневого корня и корневая система целиком состоит из поверхностных боковых корней с маленькими, растущими вниз ответвлениями. При этом наибольшая глубина проникновения корней в почву обычно не превышает 0,5 м. К сожалению, несмотря на существование ряда гипотез, в настоящее время нет еще достаточно удовлетворительной теории, объясняющей биологическое значение досковидных корней для деревьев тропического дождевого леса.